MARINE BIOLOGICAL LABORATORY. » • ^ — Received Jt^^<^... t . /..Z. #..¥?. Accession No. c?rv Given by Place, ***flo book op pamphlet is to be removed fpom the Iiab- oratopy tuitbout the pcrmission of the Tt>ustees. Qj Die natürlichen PFLANZENFAMILIEN nebst A ihren Gattungen und wichtigeren Arten insbesondere den Nutzpflanzen unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten begründet von A. Engler und K. Prantl fortgesetzt von ^L. En^ler ord. Professor der Botanik und Direktor des botanischen Gartens in Berlin. I. Teil. 1. Abteilung a: Schizophyta: Schizomycetes von W. Migula; Schizophyceae von 0. Kirchner; Flagellata: Pantostomatineae , Protomastigineae, Distomatineae , Chrysomonadineae , Cryptomonadineae , Chloro- monadineae, Euglenineae, Anhang zu den Flagellata von G. Senn. Mit 615 Einzelbildern in UO Figuren, einem Specialregisler für die Sehizomyceten, sowie Abteilungs-Register. -♦ M ■ ^ « Leipzig Verlag von Wilhelm Engelmann 1900. Alle Rechte, besonders das der Übersetzungen, vorbehalten. 2S3S SCHIZOPHYTA (SpaltpfLanzen) . Kleine, einzellige Pfl., deren Zellen rund, ellipsoidisch, cylindrisch oder schraubig ge- krümmt sind und entweder einzeln leben oder zu fadenförmigen, flächenförmigen, traubigen oder kugeligen Verbänden vereinigt sind. Die Zelle besteht aus einer deutlichen, oft in ihren äußeren Schichten zu Gallerte aufquellenden oder selbst verschleimenden, bei der einen Gruppe meist nicht aus Cellulose, sondern aus Eiweißkörpern gebildeten Membran und einem protoplasmatischen Inhalt, welcher sich noch nicht wie bei höheren Pfl. in Zell- kern und Plasma differenziert hat. Es ist zwar bei den blaugriinen Algen und einigen wenigen denBacterien zugerechneten Organismen ein eigentümlicher, aus dichterem farb- losem Plasma bestehender Centralkörper nachgewiesen worden, der wahrscheinlich als rudimentärer Zellkern zu deuten ist, doch fehlen demselben einige wesentliche Eigen- schaften des Zellkerns hoher organisierter Pfl. Der Inhalt der Spaltalgenzelle ist durch einen eigentümlichen Farbstoff, das Phycochrom, meist blaugrün oder spangrün, seltener blau, stahlblau, violett oder rot, niemals rein chlorophyllgrün gefärbt, während der der Bacterien meist farblos, seltener pfirsichblütrot oder grünlich (chlorophyllgrün) gefärbt ist. Die Vermehrung erfolgt durch eine einfache Querleilung der Zelle; geschlechtliche Forlpflanzung fehlt vollkommen. Dagegen kommen Dauerzellen bei vielen Arten vor, bei den Spaltalgen als Arthrosporen, in welche sich die vegetativen Zellen umwandeln, bei denBacterien teils als Endosporen, welche im Inneren vegetativer Zellen entstehen, teils als eine Art von Gonidien, welche oft durch wiederholte Längs- und Querteilungen aus vegetativen Zellen hervorgehen. Doch fehlt die Bildung von Dauerzellen vielen Arten vollständig und der Entwickelungskreis ist auf die vegetativen Zustände beschränkt, die oft mit großer Widerstandsfähigkeit gegen äußere schädliche Einflüsse begabt sind. Vielen Formen kommt Eigenbewegung zu, welche bei den Bacterien meist durch geißeiförmige Bewegungsorgane, bei den Spaltalgen wie es scheint durch undulierende 5 Membranen bedingt wird. Die Eigenbewegung bleibt manchen Arten während der ganzen Lebensdauer, während sie bei anderen nur auf gewisse Entwickelungszustände beschränkt ist. Sie ist stets mit einer Botation um die Längsachse verbunden. Die Schizophyten haben jedenfalls einen gemeinschaftlichen Ursprung und sind nahe mit einander verwandt. Als die einfacher organisierte, vielleicht auch ältere Gruppe haben die Bacterien zu gelten, während die höher entwickelten in den Spaltalgen zu suchen sind. Die ersteren zeigen in manchen Formen entschieden eine gewisse Ver- wandtschaft zu den niedersten tierischen Organismen, den Flagellaten, sind überhaupt viel weniger typische Pfl., als die Spaltalgen. Diese zeigen aber keine näheren Beziehungen zu den höheren Algen. Jedenfalls nehmen die Bacterien die tiefste Stellung im Pflanzen- reiche ein. Eine scharfe Trennung zwischen den beiden Gruppen der Spaltpfl. ist zur Zeit nicht möglich; die gegenwärtig festgehaltene Grenze zwischen beiden ist conventionell, aber nicht überall auf natürliche systematische Merkmale begründet. \. Klasse: Schizomijcetes, Bacteria. Zellinhalt farblos oder seltener pfirsichblütrot oder chlorophyllgrün, aber ohne Chromatophoren. 2. Klasse: Schizoplvjceae. Zellinhalt gefärbt, aber nie pfirsichblütrot oder rein chlorophyllgrün. W. M i g u 1 a. Natürl. Pflanzenfam. I. la. SCHIZOMYCETES (Bacteria, Bacterien) von W. Migula. Mit 16 Einzelbildern in 2 Figuren. (Gedruckt im November 1895.) Wichtigste Litteratur. 0. F. Müller, Animalcula infusoria (1786). — Ehrenberg, Die Infusionsiierchen als vollkommene Organismen (4 838). — Dujardin, Histoire naturelle des Zoophytes. Infusoires (1841). — Perty, Zur Kenntnis kleinster Lebensformen (1852). — F. Cohn, Untersuchungen über Bacterien (in den Beiträgen zur Biologie der Pfl. , 4870 bis 1876). — R. Koch, Die Ätiologie der Milzbrandkrankheit, ßeitr. zur Biologie der Pfl. Bd. II. Heft II, p. 277 (1876). — Billroth, Untersuchungen über die Vegetationsformen der Cocco- bacteria septica (1874). — Cienkowski, Zur Morphologie der Bacterien (1876). — B refel d , Botanische Studien über Schimmelpilze, Bd. IV (1881). — Zopf, Zur Morphologie der Spaltpfl. ISS-2 ; Die Spaltpilze, III. Aufl. (1885). — De Bary, Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bacterien (1884); Vorlesungen über Bacterien, II. Aufl. (1887). — Baumgarten, Lehrbuch der pathologischen Mykologie (1 890). — Hueppe, Die Formen der Bacterien (1886). — Flügge, Die Mikroorganismen, II. Aufl. (1886). — Schröter, Die Pilze in kryptogamenflora von Schlesien (1886). — Winogradsky, Beiträge zur Morpho- logie und Physiologie der Bacterien (188S). — A. Fischer, Untersuchungen über Bacterien, Pringsheim's Jahrbücher Bd XXVII (1895;; Centralblatt für Bacteriologie und Parasiten- kunde seit 1887. — Baumgarten, Jahresbericht über die Fortschr. in der Lehre von den pathogenen Mikroorganismen seit 1885. — Alfred Koch, Jahresbericht über die Fortschritte in der Lehre von den Gährungsorganismen seit 1890. — Mitteilungen des kaiserl. Gesund- heitsamtes 1881 und 1884 (2 Bde.). — Arbeiten aus dem kaiserl. Gesundheitsamt seit 1885. — Zeitschrift für Hygiene und Infectionskrankheiten. — Archiv für Hygiene. — Arbeilen aus dem bacteriologischen Institut der technischen Hochschule zu Karlsruhe. — Annales de l'Institut Pasteur. Merkmale. Sehr kleine, einzellige, chlorophyllfreie, farblose, selten schwach rosa oder grün gefärbte Organismen, welche sich nach 1, 2 oder 3 Richtungen des Raumes teilen und zu fadenförmigen, flächenförmigen oder würfelförmigen Verbanden angeordnet sein können. Fadenbildende Arten zuweilen von einer Scheide umgeben. Membran meist aus Eiweißkörpern bestehend. Zellinhalt meist homogen, ohne Zellkern, an dessen Stelle zuweilen ein sogenannter Centralkörper. Geschlechtliche Fortpflanzung fehlt. Dauerzcllen bei vielen Arten in Form von Endosporen oder Gonidien beobachtet. Vegetative Zustände. Die Bacterien gehören zu den am einfachsten organisierten lebenden Wesen; ihre äußere Gestalt ist auf 3 Grundtypen zurückzuführen, auf die Kugel, das cylindrische und das schraubig gewundene Stäbchen. Die Kugel form tritt bei der ersten Familie der Bacterien, den Coccaceae, ausschließlich auf, erleidet aber durch den Prozess der Zellteilung und durch gegenseitigen Druck der nach der Teilung zu kleineren oder größeren Verbänden vereinigt bleibenden Zellen verschiedene Ab- weichungen von der normalen Form. Teilen sich die Kugelzellen nur nach einer Rich- tung des Baumes Streptococcus), so können perlschnurartige Ketten entstehen, die zuweilen aus an den Berührungspunkten mehr oder weniger abgeplatteten Zellen bestehen. Auch die sogen. Diplococcenform, welche durch 2 semmelartig an einander hängende Coccen gebildet wird, kommt bei Streptococcus vor. Teilen sich die Zellen nach 2 Richtungen Schizomycetes. (Migula.) 3 des Raumes [Micrococcus, Planococcus) , so können die Zellen, wenn sie nach der Teilung verbunden bleiben, Diplococcen bilden oderTelracoccen, wenn alle 4 Tochterzellen ver- einigt bleiben. Geht diese Anordnung der Teilungsprodukte noch weiter, so entstehen einschichtige Täfelchen, früher als eigene Gattung Merista oder Merismopedia bezeichnet, welche zuweilen bis 6 4 Zellen enthalten können; je 4 Zellen sind dabei immer einander genähert. Teilen sich die Kugelzellen nach 3 Richtungen des Raumes (Sarci?ia. Plano- sarcina), so entstehen bei Verbundenbleiben der Teilungsprodukte Diplococcen, Tetra- coccen oder endlich waarenballenartig eingeschnürte Packete, Würfel, welche aus 8 Zellen oder einem Wehrfachen von 8 bestehen. Die Art der Anordnung der Zellen zu Verbänden ist nicht nur nach den Arten verschieden, sondern hängt auch sehr wesentlich von der Reschaffenheit der Nährböden ab. So bilden viele Sarcma-Arten nur in Heuinfus Packete, während sie auf festen Nährböden inForm von Einzelzellen, Diplococcen oder Tetracoccen vorkommen. Der Durchmesser der Zellen bei den Coccaceae schwankt zwischen 0,5 und 3 u, ist aber für jede Art innerhalb gewisser Grenzen constant. — Die Bacteriaceae ent- halten nur Formen mit geraden, kürzer oder länger stäbchenförmigen Zellen. Die kürzesten Zellen sind oft kaum von Coccaceae zu unterscheiden, lassen sich aber durch die Art der Zellteilung vonKugelbacterien trennen. Die Dicke der Stäbchen schwankt zwischen 0,3 und und 4 [x, die Länge kann bei den kürzesten Formen weniger als 1 \x betragen, bei den langzelligsten aber bis 20 jj. und selbst darüber. Sehr oft bleiben die Zellen zu kürzeren oder längeren Fäden vereinigt, bei denen es oft schwer fällt, die Scheidewände zwischen den einzelnen Zellen zu erkennen. Die Teilung erfolgt nur nach einer Richtung des Raumes und zwar senkrecht zur Längsachse der Zelle. Die Enden der Stäbchen können in verschiedenem Grade abgerundet oder selbst etwas zugespitzt, oder auch stumpf, fast abgehackt erscheinen. — Die Schraubenbacterien besitzen Zellen, die in verschiedenem Grade schraubig gekrümmt sind. Oft stellt die einzelne Zelle (z. R. Microspira Komma) nur einen Teil eines Schraubenumganges vor, und wenn die Schraube dann sehr flach ist, so ist es oft sehr schwer, diese Zelle von gewöhnlichen geraden Stäbchen zu unterscheiden, ebenso wenn die Zellen dem Reobachler die gekrümmte Rück- oder Rauchseite zukehren. In anderen Fällen können die Schrauben bei der gleichen Art sehr lang sein, sind dann aber meist aus zahlreichen Zellen gebildet. Nur aus einer Zelle wird eine verhältnis- mäßig lange und eng gewundene Schraube bei Spirochaeta plicatilis gebildet. Die Höhe der Schraubenumgänge sowie die Rreite derselben ist für die einzelnen Arten charakte- ristisch. Auch die Dicke der Zellen, welche sich stets nur nach einer Richtung, senkrecht zur Längsachse der Zelle teilen, ist für jede Art ziemlich constant. Zu den Schrauben- bacterien gehören die größten bekannten Arten, so Spirillum volutans, welches 2,0 — 2,5 \x dicke und 3 — 50 ij. lange Zellen besitzt. — Die Scheidenbacterien haben cylindrische gerade Zellen von verschiedener Höhe, unterscheiden sich aber abgesehen von anderen morphologischen und entwickelungsgeschichtlichen Differenzierungen schon dadurch von den fadenbildenden Bacteriaceae, dass ihre Fäden noch von einer besonderen Scheide umgeben sind. Die Zellteilung findet hier auch zunächst nur in einer Richtung des Raumes, nämlich senkrecht zur Längsachse der Zelle statt und bei den Gattungen Thiothrix, Strepto- thrix und Cladothrix bleibt diese Zellteilung die einzige. Rei den Gattungen Crenothrix und Phragmidiothrix tritt jedoch am Ende der vegetativen Entwicklung eines Fadens Teilung auch nach den beiden anderen Richtungen des Raumes ein, wodurch cubische Zellen entstehen, die sich abrunden und als eine Art Gonidien die Hülle verlassen. Eine Art Verzweigung tritt bei Cladothrix und vielleicht auch bei Phragmidiothrix auf. Rei der ersteren Gattung wird durch intercalares Wachstum und Zellteilung in mittleren Partien des Fadens eine Spannung hervorgerufen, welcher die nicht mehr mit fortwach- sende Scheide schließlich nicht mehr folgen kann, so dass sie zuletzt an irgend einem Punkte reißt. Durch diesen Riss tritt nun der untere Teil der Zellreihe hervor, wächst in dieser neuen Richtung weiter und bildet sofort eine neue Scheide. Es stellt dieser Vorgang, also einen Fall von Pseudodichotomie dar. Rei Phragmidiothrix scheinen einzelne der cubischen Zellen noch innerhalb der Scheide diese durchbrechend zu kleinen Ästen auszuwachsen; doch steht es vorläufig noch nicht fest, ob es sich in diesem Falle nicht 4 Schizomycetes. (Migula.) um kleine epiphytische Bacterienformen handeil. — Bei den Beggiatoaceae finden sich genau dieselben Verhältnisse wie bei Oscillaria wieder; der scheidenlose Faden wird aus kurzen cylindrischen Zellen gebildet, die sich durch ihren inneren Bau wesentlich von den Stäbchenbacterien unterscheiden und den Spaltalgen anschließen. Der Bau der Bacterienzelle ist ein überaus einfacher und weicht von dem anderer Pflanzenzellen wesentlich ab. Die bei allen Bacterien deutlich sichtbare Membran wird in den meisten Fällen nicht aus Cellulose oder einem ähnlichen Kohlehydrat ge- bildet, sondern aus Eiweißkörpern, denen allerdings zuweilen wechselnde Mengen eines sich mit Jod blau färbenden Kohlehydrates eingelagert sein können. Solche sich mit Jod blau färbende Zellmembranen kommen bei Gährungserregern (B acter •'tum Pasteurianum) vor, während bei anderen wieder der Zellinhalt auf Jodzusatz blau wird [Spirillum amyliferum \ anTieghem). Bei Sarcina ventriculi wurde Blaufärbung der Membran durch Anwendung von Jod und Schwefelsäure erreicht; doch tritt diese Beaction nicht immer ein, sondern scheint mit der Beschalfenheit des Nährsubstrates in Beziehung zu stehen. Bei manchen Arten vermögen die äußeren Membranschichten in außergewöhnlichem Grade aufzuquellen und eine schleimige oder gallertartige Beschaffenheit anzunehmen, so namentlich bei Streptococcus mesenterioides. Doch sind diese mächtigen Gallertmembranen, welche den Durchmesser der eigentlichen Zelle bis 20 fach übertreffen können, nur unter besonderen Bedingungen entwickelt, bei Streptoc. mesenterioides z. B. nur in zuckerhaltigen Flüssig- keiten, während sie auf festen zuckerfreien Nährböden vollständig fehlen. Bei vielen pathogenen Arten findet ebenfalls eine mächtige Verschleimung oder Vergallertung der äußeren Membranschichten statt, aber nur im Tierkörper, nicht in künstlichen Culturen. Der Inhalt der Bacterienzelle scheint nicht bei allen Arten eine gleiche Beschaffen- heit zu zeigen. Wegen seiner Fähigkeit, Kernfarbstoffe in erhöhtem Maße aufzunehmen, ist von Klebs, später namentlich von Bütschli, die Ansicht ausgesprochen worden, dass die ganze Bacterienzelle als ein von Membran umgebener Zellkern aufzufassen sei, wobei das Plasma entweder ganz reduciert oder auf geringe Beste, die meist an den Polen liegen, beschränkt sei. Dieser Auffassung steht die Thatsache entgegen, dass die Bac- terienzelle plasmolysiert werden kann und dass sich in den größeren Formen endosporer Bacterien bei weiterer Entwickelung der Cultur stets Vacuolen, Zellsafträume bemerkbar machen, welche bei Plasmolyse verschwinden und bei Wasserzutritl von neuem ent- stehen. Auf diese Vacuolen ist wahrscheinlich in vielen Fällen die Beobachtung von Centralkörpern, die als Zellkerne gedeutet wurden, zurückzuführen. Solche Central- körper, wie sie bei den Schizophyceae in neuerer Zeit beobachtet worden sind, existieren bei den eigentlichen Bacterien nicht, wohl aber kommen sie bei einigen Formen (z. B. Beggiatoa) vor, welche auch sonst mit den Schizophyceae näher verwandt sind, als mit den Bacterien. Im Plasma der Bacterienzelle treten auf der Höhe der Vegetation kleine helllichtbrechende Körnchen auf, welche wahrscheinlich aus Chromatin bestehen und vielleicht als rudimentäre Anhänge von Zellkernen aufzufassen sind. Die Farbstoffe, welche von vielen Bacterien produciert werden, befinden sich wahrscheinlich bei den meisten Arten gar nicht in der Zelle, sondern werden vielleicht entweder durch Zersetzungsvorgänge von vornherein außerhalb der Zellen gebildet oder treten doch gleich nach ihrer Bildung aus ihnen aus. So findet man bei den Lipochrom bildenden Arten (z. B. Bacierium erythromyxa Zopf, Pseudomonas berolinensis) den Farb- stoff in kleinen Drüsen zwischen den Zellen der Bacterien in den Colonien auf festen Nährböden. Der Membran scheint der Farbstoff niemals anzugehören und dem Inhalt, soweit uns jetzt bekannt ist, nur dann, wenn ihm eine besondere physiologische Wirkung zukommt. So haben Engelmann und Van Tieghem chlorophyllgrüne Bacterien be- obachtet; hier ist es also zweifellos, dass der Farbstoff dem Zellinhalt zukommt. Ebenso ist dies bei den sogen, rolen Schwefelbacterien der Fall, denen ein eigenartiger pfirsich- blütroter Farbstoff zukommt. Derselbe ist einer äußeren dicht der Innenseite der Membran anliegenden Plasmaschicht eingebettet und spielt wahrscheinlich gegenüber dem Schwefel- wasserstoff eine ähnliche Bolle, wie das Chlorophyll gegenüber der Kohlensäure. Bei Schizomycetes. (Migula.) 5 diesen Arten sowie den beiden farblosen Schwefelbacterien Tlüotlirix und Begyiatoa findet man auch den aus dem Schwefelwasserstoff ausgeschiedenen Schwefel in Form von kleinen hellglänzenden Körnchen im Zellinhalt. Die Bacterienfarbstolfe selbst, welche alle Nuancierungen von gelb, rot, blau und violett, auch braun zeigen, gehören zum Teil zu den Lipochromen (z. B. die Farbstoffe von Bacterium chrysogloea, erythromyxa, das Bacteriopurpurin) , zum Teil sind es stickstofffreie, den Anilinfarbstoffen verwandte Körper, wie die meisten, zum Teil sind es schließlich stickstoffhaltige den Eiweißkörpern ver- wandte Verbindungen, was beispielsweise bei den fluorescierenden Farbstoffen der Fall zu sein scheint. Die Vermehrung der Bacterien erfolgt durch Zweiteilung der Zelle; bei den Stäb- chen- und schraubenförmigen nur nach einer, bei den Kugelbacterien nach 1 , 2 oder 3 Bichtungen des Baumes. In der Art und Weise der Zellteilung liegt ein fundamentaler enlwickelungsgeschichtlicher Unterschied zwischen den Bacteriaceae und den Coccaceae. Während sich die Zellen der ersteren auf die doppelte Länge strecken, ehe eine Teilung erfolgt, also ein Wachstum nach einer Bichtung des Baumes zeigen, kommt es bei den Kugelbacterien, auch bei denen, die sich nur nach einer Bichtung teilen, nie zu einer solchen Längsstreckung. Die kugelige Zelle zerfällt vielmehr direkt in 2 Kugelhälften, bei Teilung nach 2 Bichtungen in 4 Kugelquadranten und bei Teilung nach 3 Bichtungen in 8 Kugeloctanten und erst diese Teilungsprodukte wachsen wieder zu neuen Kugeln heran. Überall, wo eine Längsachse in der Bacterienzelle deutlich bemerkbar ist, steht die Teilungswand senkrecht zu dieser. Eine Abschnürung wie bei den Flagellaten kommt bei den Bacterien niemals vor. Es scheint allerdings mitunter, namentlich bei manchen Schraubenbacterien, als ob sich an einer Stelle die Zelle ohne vorhergehende Teilung einschnüre und schließlich durch immer weiteres Fortschreilen der Einschnürung in zwei Hälften zerfalle, die sich ganz von einander loslösen. Thatsächlich ist in solchen Fällen stets eine Membran vorhanden, die nur bei ihrer Zartheit und bei der gewöhnlich lebhaften Bewegung der Bacterien übersehen wird. In gefärbten oder mit Jod behandelten Präparaten ist sie stets leicht zu erkennen. Die Bewegung, welche bei einzelnen Bacterien sehr auffallend ist, wird mit wenig Ausnahmen durch Geißeln bewirkt. Die active Bewegung der Bacterien ist eine mit Bo- tation um die Achse verbundene oft sehr rasche Vorwärtsbewegung. Sie ist jedoch sehr wesentlich von Temperatur und Nahrungsverhältnissen abhängig; auch das Alter der Cultur spielt eine wesentliche Bolle. Auch dauert die Beweglichkeit nicht bei allen Arten gleich lange; während manche während des ganzen Entwickelungsganges ihre Beweg- lichkeit behalten (z. B. der Rauschbrandbacillus, auch während der Sporenbildung), zeigen andere nur in einem gewissen Abschnitt ihres Daseins Schwärmbewegung. Bacillus sub- tilis Colin kommt beispielsweise schon lange vor der Sporenbildung zur Ruhe und die einzelnen vorher lebhaft beweglichen Zellen wachsen zu langen unbeweglichen Fäden aus. Auch die Art und Weise der Bewegung ist bei den einzelnen Arten verschieden. Wenn auch die Intensität der Bewegung hauptsächlich von der Temperatur abhängig ist, so kann man doch sagen, dass einzelne Arten sich im allgemeinen rascher bewegen als andere. Bei manchen Arten, namentlich mit polaren Geißeln, schießen die Individuen pfeilschnell durch das Gesichtsfeld, und ohne zu wenden oder anzuhalten schlagen sie gleich darauf die entgegengesetzte Bichtung ein, so dass bald der eine, bald der andere Pol vorangeht. Andere, z. B. Bacillus Megatherium De By. zeigt stets eine ziemlich träge, wackelnde Bewegung, die nur mit langsamer Orlsveränderung verbunden ist. Der Körper ist dabei in der Begel starr und nur unbedeutender Gestaltsveränderungen fähig. Bei Spirochaeta dagegen ist die ganze Zelle flexil und vermag schlangenartige Windungen herbei zu führen. Diese Geißeln sind äußerst feine protoplasmatische Gebilde, welche ihren Ursprung direkt von der Membran nehmen und es noch mehr wahrscheinlich machen, dass die Membran gewissermaßen nur eine äußere derbere Plasmaschicht dar- stellt. Plasmolysierte Bacterien, bei denen das Plasma sich von den Ansatzstellen der Geißeln zurückgezogen hat, scheinen sich noch bewegen zu können. Bei Geißelpräparaten 6 Schizomycetes. (Migula.) kommt es zuweilen vor, dass sich die Membran rings um die Zelle weit abhebt, und man sieht dann deutlich, dass die Geißeln von der Membran ausgehen und sich nicht bis zum Plasma fortsetzen (Fig. \ A). Die Geißeln sind entweder nur an einem oder beiden Polen angeheftet [Pseudomonas Fig. \ C — E, Microspira Fig. 1 H, Spirillum Fig. \ J — M), oder '* r h Fig. 1. A Bacillus sitbtilis Colin und Spirillum Undula Ehrenb., Membran mit daran hängenden Geißeln, vom Plasmakörper abgehoben. — B l'lanococcus citreus (Menge) Migula. — C Pseudomonas pyocyanea (Gessard) Migula. — D P. macroselmis Migula. — E P. syncyanea (Ehrenb.) Migula. — F Bacillus typhi Garlky. — 6 B. vulgaris (Hausor) Migula, Faden und einzelne Zellen. — H Microspira Comma (Koch) Schröter. — J Spirillum rubrum v. Esmarch, kurze Zellen. — K S. rubrum v. Esmarch, lange Zelle. — LS. undula (Müller) Ehrenb. — MS. undula (Müller) Ehreub., Geißeln zu einem Strang verklebt. — Sämtliche Abbildungen nach mit der L öffle r 'sehen Üeize behandelten Deckglastrockenpräparaten, 1000/1. (Original.) Schizomycetes. (Migula.) 7 sie stehen regellos über den ganzen Körper zerstreut (Bacillus Fig. I F, G). Diese Ver- hältnisse sind durchaus constant und können zur Unterscheidung einzelner Gattungen dienen. Unter den Kugelbacterien finden sich Geißeln nur bei den beiden artenarmen Gattungen Planococcus (Fig. 1 b) und Planosarcina; unter den Stäbchenbaclerien bei ba- cillus und Pseudomonas; unter den Spirillen bei Microspira und Spirillum ; unter den Fadenbacterien nur an den Schwärmzellen einiger Arten. Sie sind auch nicht in allen Entwickelungsstadien vorhanden und sind nicht immer leicht zur Darstellung zu bringen. An den lebenden Bacterien sind sie abgesehen von den größten Formen nicht zu erkennen und auch durch die gewöhnlichen Färbemelhoden nicht sichtbar zu machen. Dies ge- lingt erst durch besondere vorhergehende Beizung (vergl. Löffler im Cenlralbl. f. Bacler. u. Parasitenk. Bd. VII. 1890. Nr. 20). Sie sind bei den meisten Arten wellenförmig gekrümmt, bei den Spirillen mehr halbkreisförmig gebogen. Zuweilen verkleben mehrere oder zahlreiche Geißeln zu zopfförmigen Strängen iRauschbrandbacillus) oder zu einem einzigen scheinbar nur eine Geißel darstellenden Faden [Spirillum Undula Fig. 1 M). Dauerzustände. Bei Eintritt ungünstiger äußerer Verhältnisse vermögen manche Arten in einer bisher nur bei den Bacterien beobachteten Weise Dauerzellen, Endosporen zu bilden. Der gewöhnliche Vorgang der Sporenbildung, wie er bei b. subtilis beobachtet worden ist, ist folgender. Die beweglichen einzelnen oder zu kurzen Fädchen verbun- denen Zellen verlieren ihre Schwärmbewegung und wachsen zu langen unbeweglichen vielzelligen Fäden aus, welche auf flüssigen Nährböden an der Oberfläche eine Haut bilden. Der vorher hyaline Zellinhalt beginnt sich zu trüben und es werden bei starken Vergrößerungen kleine Körnchen sichtbar. Gewöhnlich in der Mitte der Zelle, zuweilen einem Pole etwas genähert, tritt ein hellerer Fleck auf, welcher allmählich an Größe zu- nimmt und gleichzeitig immer stärker lichtbrechend erscheint, bis er schließlich als hell glänzender ovoider Körper mit scharfen Conturen von einer Längswand der Zelle bis zur anderen reicht und dieselbe sogar noch leicht auftreibt. Während der Entwickelung der Spore ist der übrige Inhalt des Stäbchens immer mehr geschwunden und die Spore ist bei ihrer Reife nur von der leeren Hülle der Mutterzelle umgeben. Diese verschleimt schließlich und die Spore, an der man jetzt eine deutliche derbe Membran erkennt, wird frei. Von dieser Form der Sporenbildung giebt es nun verschiedene Abweichungen. Bei einigen Arten (z. B. Tetanusbacillus) schwillt das Stäbchen an einem Ende köpfchen- förmig an und die Spore liegt vollständig polar an dem einen Ende des Stäbchens. Bei anderen wird die Mutterzelle spindelförmig aufgetrieben [b. amylobacter) und viele Anaeroben). Bei einigen Arten wird nicht alles Plasma der Mutterzelle zur Sporenbildung verbraucht, sondern es bleibt ein oft beträchtlicher Teil in dem Stäbchen zurück. Bei einigen Arten wird die junge Spore von Anfang an in der gleichen Größe oder selbst größer sichtbar, als die reife Spore, die sich bei der Reifung zuweilen beträchtlich con- trahiert (so bei den von L. Klein beschriebenen Sumpfwasserbacterien b. Peroniella, Solmsii, Debaryanus, macrosporus und limosus). Bei den weitaus meisten Arten bildet sich nur 1 Spore in jeder Zelle, bei einigen von A. Koch beschriebenen Arten [b. ven- triculus und b. inßatus) entstehen häufig 2, die dann oft etwas quer zur Längsachse der Mutterzelle in dem spindelförmig aufgetriebenen Stäbchen liegen. Die reifen Endosporen sind gegen äußere schädliche Einflüsse sehr widerstandsfähig. Sie können Austrocknung oft jahrelang überstehen, werden sehr viel schwerer durch Gifte (Desinfectionsmittel wie Carbolsäure, Sublimat u. s. w.) zerstört und vertragen aus- nahmslos höhere Temperaturen, ja manche, wie b. subtilis, stundenlang Siedehitze, ohne abzusterben. Werden sie auf frisches Nährsubstrat gebracht, so keimen sie sehr rasch aus. Die Spore quillt zunächst Unterwasseraufnahme, verliert ihr starkes Lichtbrechungs- vermögen und wächst oft bis zu dem Doppelten ihrer ursprünglichen Größe heran. Dann Öffnet sich die Sporenmembran durch einen Riss oder Verschleimung an einem Pol oder einem äquatorial gelegenen Punkte und das junge Keimstäbchen tritt aus ihr hervor. In der Regel bleibt die Sporenmembran noch längere Zeit deutlich sichtbar, oft sitzt sie dem einen Ende des Stäbchens noch mützenförmig auf, wenn bereits mehrfache Teilungen g Schizomycetes. (Migula.) eingetreten sind. Meist wird sie aber bald abgestoßen und liegt dann als leere, deutlich doppelt conturierte Hülle neben dem Keimstäbchen, bis sie verquillt und sich allmählich auflöst. Dieses Yer<|uellen kann aber auch schon sehr frühzeitig erfolgen, so dass es gar nicht zur Abhebung einer bestimmten Sporenmembran kommt, sondern die aufgecmollene Spore sich einfach in die Länge zu strecken scheint, bis sie vollkommen die Natur der vegetativen Zellen angenommen hat. Nichtsdestoweniger ist in solchen Fällen eine Sporenmembran vorhanden, ihre Verschleimung geschieht nur so rasch, dass das keimende Stäbchen nirgends mehr einen Widerstand findet. $ 9 • D Fig. 2. A Bacillus inflatus A. Koch (2000/1). — B B. subtilis Colin, Keimung der Sporen (1000/1). — C B. amylo- bacter Van Tiegkem , Sporenkeimung (1000/1). — DB. amylobactir Van Tieghem, mit Sporen (1000/1). (A nach A. Koch; B, C nach Prazmowski; sonst Original.) Neben diesen Endosporen wird von einem Teil der Bacteriologen die Existenz einer anderen Form von Dauerzellen, Arthrosporen, bei den Bacterien angenommen. Die- selben sollen sich nicht innerhalb der vegetativen Zellen bilden, sondern diese letzteren sollen direct in Arthrosporen übergehen. Morphologisch und entwickelungsgeschichtüch sind solche Arthrosporen nicht von vegetativen Zellen zu unterscheiden und die An- nahme ihrer Existenz erscheint deshalb überflüssig. In physiologischer Hinsicht können alle vegetativen Bacterienzellen unter gewissen Umständen in einen Ruhezustand über- gehen, wenn Vermehrung und Wachstum aus irgend welchen Ursachen aufgehört haben. Das Plasma wird dann in der Regel wasserärmer und stärker lichtbrechend und die ganze Zelle schrumpft in Folge des Wasserverlustes etwas ein. Diese Zellen tragen aber durch- aus nicht Sporencharakter, sondern sind gewöhnliche vegetative Zellen, deren Lebens- functionen auf das niedrigste Maß beschränkt sind. Es ist deshalb, vorzuziehen, den Aus- druck Arthrosporen vollständig bei den Bacterien zu streichen. Endosporen werden hauptsächlich bei der Familie der Bacteriaceae beobachtet, sie kommen nur ganz vereinzelt bei den Coccaceae und Spirillaceae. gar nicht bei den sonst verhältnismäßig so hoch entwickelten Chlamydobacteriaceae vor. — Der Nachweis der Sporennatur stark lichtbrechender Inhallskörper der Bacterienzelle ist nicht immer leicht zu erbringen und einwandsfrei nur durch die Beobachtung der Keimung. Die üblichen Methoden der Färbung der Spore, die darauf basiert sind, dass die Sporen nur sehr schwer Farbstoff aufnehmen, den einmal aufgenommenen aber auch sehr schwer abgeben, reichen ebensowenig wie die physiologischen Merkmale (Überstehen starker Erhitzung etc.) in allen Fällen zur Erkennung der Sporennatur aus. Gunidienbildung. Im Gegensatz zu den Endosporen der drei ersten Bacterien- familien, welche im Inneren von Zellen entstehen und den Charakter von Dauerzellen besitzen, kommt es bei den Chlamydobacteriaceae nicht zur Bildung von Dauerzellen, sondern es werden nur bei einigen Arten eigentümliche ungeschlechtliche Forlpflanzungs- zellen produciert, welche in der Regel sofort nach ihrem Austritt wieder keimen. Sie haben also ebenfalls nichts mit dem zu thun, was man unter Arthrosporen versteht, sondern stellen eine ungeschlechtliche Fortpflanzung, insbesondere Vermehrung der In- dividuenzahl vor. Bei Cladothrix treten diese Gonidien in Form von schwärmenden Zellen ohne vorherige weitergehende Teilungen aus der Scheide; bei Crenothrix und Phragmidiothrix teilen sich die vegetativen Zellen wiederholt durch Quer- und Längs- Schizomycetes. (Migula.) 9 wände, so dass sarcinaähnliche kubische Packete entstehen, deren einzelne Zellen sich schließlich abrunden und bei der Öffnung der Scheide austreten. Sie sind unbeweglich und werden vom Wasser passiv fortgetrieben, bleiben meist in der Nähe, oft an der Scheide des Mutterfadens selbst hängen und wachsen bald zu neuen Fäden aus. Eine Ruheperiode machen sie, soweit bekannt, nicht durch. Bei Crenothrix scheint es Goni- dien von zweierlei Größe (Makro- und Mikrogonidien) zu geben; ob ihnen aber eine verschiedene Bedeutung beizulegen ist, oder ob nicht vielmehr individuelle, von dem Entwickelungsgrad und der Üppigkeit des Fadens abhängige Verhältnisse zu ihrer Bildung führen, ist nicht sicher ermittelt. Thiothrix bildet Gonidien durch Abschnürung der End- stücke der Fäden. Dieselben sind sehr träge und wie es scheint nur auf einer Unterlage beweglich. Sowie sie zur Ruhe kommen, wachsen sie zu neuen Fäden aus. Bei Strepto- thrix endlich zerfällt der Fadeninhalt in eine Reihe ovoider oder rundlicher Zellen, welche aus der Scheide austreten und ohne Eigenbewegung zu zeigen passiv an irgend ein Substrat gespült werden, wo sie hängen bleiben und auskeimen. Culturen auf künstlichen Nährböden. Die Culluren auf künstlichen Nährböden haben bei den Bacterien eine ganz hervorragende Bedeutung und sind zur Unterscheidung der einzelnen Arten nicht zu entbehren, da die uns bekannten morphologischen und entwickelungsgeschichtlichen Differenzen der einzelnen Arten nur in den seltensten Fällen zu ihrer Unterscheidung ausreichen. Als Nährböden werden vorzugsweise verwendet : Fleischwasserpeptongelatine, Fleischwasser- Agar, Blutserum (erstarrt), gekochte Kar- toffeln, Hühnereiweiß, Milch, Bouillon, Pflanzenaufgüsse , seltener und mehr zu physio- logischen Versuchen Lösungen von Nährsalzen. Das Wachstum der einzelnen Arten auf diesen Nährböden in Plattenculturen, Stich- und Strichculluren , in Bouillon etc. ist oft so charakteristisch, dass die Art danach bestimmt werden kann , und können bei der Bacterienbeschreibung gar nicht entbehrt werden. Die Plattenculturen dienen ferner dazu, die einzelnen Arten aus einem Gemenge zu isolieren. Wenn eine geringe Menge (10 ccm) verflüssigte Nährgelatine mit einer Spur des Bacteriengemenges vermischt und auf sterilisierte Glasplatten ausgegossen wird, so werden die einzelnen Bacterienkeime beim Erstarren der Gelatine räumlich von einander entfernt fixiert. Sie vermehren sich rasch durch Teilung und wachsen in wenigen (2 — 6) Tagen zu kleineren oder größeren, dem bloßen Auge bemerkbaren Bacterienmassen heran, welche Colonien genannt werden. Diese Colonien nehmen ihren Ausgang meist von einem Keim und enthalten deshalb nur Individuen einer Art, die neben anderen Arten sich auf der Platte entwickelt haben. Überträgt, impft man eine geringe Menge dieser Bacteriensubstanz mit sterili- siertem Platindraht in ein mit Watte verschlossenes Reagensgläschen, welches frischen, sterilen Nährboden enthält, so entwickelt sich die Bacterienart als Reine ul tu r in diesem Gläschen weiter. Ist der Nährboden (Gelatine , Agar) in dem Gläschen mit schräger Oberfläche erstarrt, so streicht man mit dem keimhaltigen Platindraht über die Oberfläche weg und erhält eine Strichcultur; ist er mit gerader Oberfläche erstarrt, so sticht man den keimhaltigen Platindraht senkrecht in den Nährboden hinein und erhält eine Stichcultur. Die Merkmale, welche auf einem Nährboden für eine Art charakteristisch sind, brauchen nicht für einen anderen Nährboden zu gelten. So wächst das Bacterium mallei auf Gelatine und Agar weiß, auf gekochten Kartoffeln rostbraun. Die Merkmale, welche uns durch die Culturen gegeben werden, sind innerhalb gewisser Grenzen variabel und mitunter im Einzelnen unzuverlässig; deshalb ist stets ihre Gesamtheit zu berück- sichtigen. Es sind namentlich Form und Farbe der Colonie auf den verschiedenen Nährböden und Culturarten; ferner der Glanz, die innere Structur, die Ausbildung des Randes der Colonie, die Cohärenz derselben bei Entnahme einer Platindrahtöse; die Ver- änderungen , die durch das Wachstum im Nährsubstrat herbeigeführt werden, wie Ver- flüssigung oder NichtVerflüssigung von Gelatine und Blutserum, Verfärbung oder Trübung des Nährbodens, Gasbildung, Bildung von freiem Alkali oder Säure. — Ein Teil dieser Merkmale ändert sich bei längerer CuUur einer Art auf künstlichen Nährböden; so ver- 10 Schizornycetes. (Migula.) Heren oft manche farbstoffbildende Arten [B. prodigiosus , miniaceus, indicus etc.) die Fähigkeit, Farbstoff zu producieren, könnende aber durch Züchtung auf einem anderen Nährboden wieder erhalten. Biologische Eigenschaften. Bei der großen Kleinheit und Einförmigkeit der Bac- terien ist es bisher nicht möglich gewesen, die sämtlichen Formen, von denen wir aus verschiedenen Gründen eine speci fische Verschiedenheit annehmen müssen, nur durch morphologische oder entwickelungsgeschichlliche Eigenschaften zu charakterisieren und zu unterscheiden. Die Biologie spielt deshalb noch eine große Bolle in der Systematik der Baclerien. Von biologischen Gesichtspunkten aus kann man nach dem Vorgange von F. Colin pathogene, chromogene und zymogene Arten unterscheiden. Die pathogenen Arten vermögen die ihnen notwendigen organischen Nährstoffe aus dem Körper der lebenden Tiere und Pfl. zu ziehen , wobei sie gewöhnlich Stoff- wechselproducte (Ptomaine, Toxalbumine) ausscheiden, welche auf den Wirt schädlich, selbst tötlich wirken. Gewisse Arten sind nur für bestimmte Tierspecies schädlich, während andere wieder, wie z. B. das Bacterium luberculosis , für eine größere Zahl von Arien (fast alle Warmblüter) pathogen ist. Sehr nahe verwandte Arten lassen sich durch diese Eigentümlichkeiten oft allein mit Sicherheit unterscheiden. So ist Microspira Metschnikofß im höchsten Grade pathogen für Tauben , während die sehr ähnliche M. Comma für diese Tierart nicht pathogen ist. Die Farbstoff bildenden (chromogenen) Bacterien lassen sich durch diese Eigen- schaft nicht nur leicht von den beiden anderen biologischen Gruppen unterscheiden, sondern auch von einander durch die Verschiedenheit des Farbstoffes. Am wenigsten scharf abgegrenzt sind die zymogen en Bacterien, da sowohl patho- gene als chromogene auch gleichzeitig Zersetzungen hervorrufen. Unter den eigentüm- lichen Erscheinungen, welche durch Bacterien hervorgerufen werden, sind namentlich Nitrification und Schwefelwasserstoffzerlegung bemerkenswert. Vielen Bacterien kommt die Fähigkeit zu, Zuckerarten zu vergähren; die dabei entstehenden Produkte sind nach den Bacterienarten bei derselben Zusammensetzung der Nährlösung verschieden und gestatten so auf eine Verschiedenheit der Arten zu schließen. Am häufigsten werden Milchsäure, Buttersäure, Essigsäure, Kohlensäure, Alkohole etc. gebildet. Sehr viele Arten besitzen die Fähigkeit ^iweiß zu zersetzen; auch dabei entstehen nach den ver- schiedenen Arten verschiedene Produkte. Gewisse, namentlich marine Bacterien ver- fügen über ein Leuchtvermögen von ziemlicher Intensität. Einige Arten besitzen die unter allen Organismen allein bei den Bacterien beobachtete Fähigkeit, auch bei völligem Mangel an freiem Sauerstoffsich zu entwickeln, ja einige svenige, die obligaten Anä- robionten, entwickeln sich überhaupt nur bei Sauerstoffabwesenheit und hören mit Wachstum bereits auf. wenn kaum messbare Mengen freien Sauerstoffes vorhanden sind. Die facultativen Anärobionten können sowohl bei Luftzutritt als Luftabschluss gedeihen. Alle diese aus den kurz erwähnten biologischen Eigentümlichkeiten abgeleiteten Merkmale müssen zur Unterscheidung der einzelnen Arten vorläufig noch herange- zogen werden. Geographische Verbreitung. Die Bacterien sind über die ganze Erde verbreitet und überall da anzutreffen, wo genügende Feuchtigkeit vorhanden ist. Die oft außer- ordentlich geringen Mengen organischer Substanz, mit denen manche Arten zufrieden sind, finden sich wohl überall und so kommt es, dass sogar destilliertes Wasser oft sehr reich an Bacterien ist (bis 80 000 pro I ccm). Zum Gedeihen ist freilich auch eine gewisse Wärmemenge notwendig, die aber für manche Arten sehr gering ist (0°C). Andere Arten sind wieder anspruchsvoller und verlangen nicht nur einen besonderen Nährboden , sondern auch bestimmte Wärmegrade zu ihrer Entwickelung. Das Ver- breitungsgebiet dieser ist dann natürlich ein beschränktes. Oft sind pathogene Arten auf bestimmte Tierspecies angewiesen und dann ist das mögliche Verbreitungsgebiet der- Schizonncetes. (Migula.) \\ selben durch die Verbreitung der Wirtstiere gegeben. Im allgemeinen sind die Bacterien aber Kosmopoliten und ihre Verbreitungsgebiete sind fortwährend Änderungen unterworfen. Verwandtschaftliche Beziehungen. Unzweifelhaft schließen sich die Bacterien sehr eng an die Schizophyceen an, von denen sie in einzelnen Formen (Beggiatoa, Spirochaeta) nur künstlich zu trennen sind. Hier ist nur ein physiologisches Merkmal, die Abwesen- heit des Phycochroms, zur Abgrenzung zu verwenden. Die Zellteilung, die Zellform, bis zu einem gewissen Grade auch die einfache Struclur der Zelle, haben sie mit den Spalt- algen gemein. Dagegen ist die Endosporenbildung ein Vorgang, der ein gewisses Ana- logon zur Cystenbildung bei einigen Flagellaten iChromulina nebulosa Cienk. und Monas guttula Ehrenb.) darstellt; vielleicht aber dürfte auch in der einfachsten Form der Asco- sporenbildung bei Saccharomyceten ein ähnlicher Vorgang zu erblicken sein, zumal auch neuerdings andere Beobachtungen (Zellteilung bei Schizosaccharomyces) eine Verwandt- schaft beider Pflanzengruppen möglich erscheinen lassen. Nutzen und Schaden. Die Bacterien spielen im Haushall der Natur eine hervor- ragende Bolle, indem sie es hauptsächlich sind, welche die in den abgestorbenen Tier- und Pflanzenkörpern aufgespeicherten organischen Stoffe schließlich bis auf die End- produkte, Kohlensäure, Ammoniak und Wasser, zerlegen und so für die Aufnahme durch die chlorophyllgrünen Pfl. wieder nutzbar machen. Sie ermöglichen also den Kreislauf der für das Leben von Tier und Pfl. notwendigen Stoße und schaden durch die Zersetzung tierischer und pflanzlicher Leichen auch räumlich Platz für neues Leben. Für den Menschen werden ferner noch manche Arten durch ihre Gährthäligkeit von Nutzen; bei der Käsebereitung, Milchsäuerung, Essigfabrikation, Tabakfermenlation, Hanfröste u. s. w. spielen die Bacterien die Hauptrolle. Viel in die Augen fallender ist dagegen der Schaden, welchen die Bacterien dem Menschen zufügen. Den pathogenen Arten fallen die meisten verlierenden Epidemien wie Cholera, Typhus, Diphtherie, Tuberculose zur Last und viele andere Arten bedrohen das menschliche Leben, wenn sie auch nicht immer Massen- erkrankungen herbeiführen. Auch die dem Menschen nützlichen Tiere und wenn auch in geringerem Grade die Nutzpfl. sind Bacterienkrankheiten unterworfen, welche oft sehr empfindlichen Schaden anrichten. Ferner schaden viele Fermenlbacterien durch Zer- setzung von Lebens- und Genussmitteln. Dass pathogene Bacterien unter dem Menschen schädlichen Tieren mitunter Verheerungen anrichten, ist wiederholt beobachtet worden, und man hat in neuester Zeit zur Bekämpfung der Mäuseplage absichtlich Epidemien unter den Feldmäusen hervorzurufen versucht. Einteilung der Bacterien. Den ersten Versuch, die 1675 von Leeuwenhoek aufgefundenen Bacterien syste- matisch einzuteilen, machte 0. F. Müller in seinen »Animalcula infusoria« 1786. Er stellt sie mit verschiedenen Infusorien, Flagellaten und anderen niederen Organismen in die Gattungen Monas und Vibrio, die er ohne weiteres den Tieren zurechnet. Ehren- berg, der in seinem 1838 erschienenen Werke, «Die Infusionstierchen«, die Bacterien ebenfalls zu den Tieren rechnet, bringt sie in den Familien Monadina, Cryptomonadina und Vibrionia unter, aber seine Gattung Monas enthält neben zweifellosen Bacterien auch noch Flagellaten. In der zweiten Familie gehört die Gattung Ophidomonas zu den Bac- terien. Die Familie der Vibrionia mit den Gattungen Bacterium, Vibrio, Spirochaeta, Spirillum und Spirodiscas wird vollständig von Bacterien gebildet. Perty (Zur Kenntnis kleinster Lebensformen, 1852) stellt 2 neue Gattungen, Metallacter und Sporonema auf, die als Bacterien zu deuten sind. Der erste, der die Bacterien als eigene Gruppe anderen gegenüberstellte und eine weiter- gehende Einteilung derselben versuchte, war F. Colin (Über Bacterien, 1872. Beiträge zur Biologie der Pfl. I, 2. p. 127). Er teilt die Bacterien ein in I. Tribus Sphaerobacteria (Kugelbacterien) mit der Gattung Micrococcus; IL Tribus Microbacteria (Stäbchenbacterien) mit der Gattung Bacterium; III. Tribus Desmobacteria (Fadenbacterien) mit den Gattungen Bacillus und Vibrio; IV. Tribus Spirobacteria (Schraubenbacterien) mit den Gattungen Spirillum und Spirochaete. Diese für die meisten späteren Systeme grundlegende Ein- 12 Schizomycetes. (Migulu. teilung Colins basierte auf der Annahme, dass die Bacterien wesentlich formbeständige Arten bildeten und dass die auf die morphologischen Merkmale aufgebauten Gattungen auch wirklich dem naturhistorischen Begriff der Gattung entsprächen, so dass die Sphaero- bacterien stets in Kugelgestalt, die Microbacterien in Form kleiner cylindrischer Stäb- chen etc. auftreten. Diese Anschauung wurde von verschiedenen Forschern nicht geteilt und es entwickelte sich sogar eine ganz extreme Richtung, welche einem weitgehenden Polymorphismus huldigt. Ihren prägnanten Ausdruck fand diese Richtung in dem von Zopf 1884 aufgestellten System. Er teilt die Bacterien in 1. Coccaceae, welche nur die Coccenform besitzen, 2. Bacteriaceae, deren Arten Coccen, Kurzstäbchen, Langstäbchen und Fadenformen durchlaufen, 3. Leptothricheae, welche außer den Formen der Bacteria- ceae noch Schraubenformen besitzen, und 4. Cladothricheae, wie die Leptothricheae, aber noch mit Pseudoverzweiguog. Alle diejenigen Arten der Stäbchen- und Schraubenform, welche nur in einer Form bekannt waren, wurden von ihm zu den unvollständig be- kannten Spaltpilzen gestellt. Ein anderes Einteilungsprincip wurde insbesondere von DeBary, Hueppe und Van Tieghem verwendet. De Bary (Morphologie u. Biologie d. Pilze. 1884) will alle Bacterien in endospore und arthrospore einteilen, indem er annimmt, dass diejenigen Arten, welche nicht Endosporen bilden, durch einfache Umwandlung ihrer vegetativen Zellen in Arthrosporen eine Art Dauerzustand einzugehen vermögen. Hueppe teilt nach diesem Princip die Bacterien folgendermaßen ein (Die Formen der Bacterien. 1886,: A. Bacterien mit Bildung endogener Sporen. I. Gattung Coccaceae. 1. Streptococcus^ Leuconostoc 7 ! II. Genus Bacteriaceae. Untergattungen 1. Bacillus. 2. Clostridium. III. Genus Spirobacteriaceae. Untergattungen Vibrio, Spirillum. B. Bacterien mit Bildung von Arthrosporen incl. der Bacterien, deren Fructification unbekannt ist. I. Gattung Arthro- Coccaceae. 1. Arthro-Streptococcus. 2. Leuconostoc. 3. Merista. 4. Sarcina. 5. Micrococcus. 6. Ascococcus. II. Gattung Arthro -Bacteriaceae. 1. Arthro -Bacterium oder Bacterium s. str. 2. Spirulina (Proteus). III. Gattung Arthro -Spirobacteriaceae. Untergattung Spirochaeta. IV. Leptothricheae. 1 . Gattung Leptothrix. 2. Gattung Crenothrix. 3. Gattung Beggiatoa. 4. Gattung Phragmidiothrix. V. Cladothricheae. Gattung Cladothrix. Durch Löffler's Methode der Geißelfärbung wurde ein neues Merkmal für die Systematik verwendbar: die Geißeln. W. Migula (Über ein neues System der Bacterien. Oktober 18941 benutzte dasselbe neben der Form und der Teilungsweise der Zellen zur Aufstellung des auch im Folgenden zur Anwendung gebrachten Systems. Fast gleich- zeitig erschien eine Arbeit von A. Fischer (Untersuchungen über Bacterien. Prings- heim's Jahrbücher Bd. XXVII. Heft 1), welcher ebenfalls die Geißeln zur Einteilung benützt, daneben aber auch noch die Sporenbildung. Seine Einteilung erstreckt sich nur auf die Stäbchen- und Schraubenbaclerien und ist die folgende: Inlerfamilie 1 Bacillei. Unbeweglich, ohne Geißeln. a. mit Endosporen. Gattung 1 Bacillus, Sporenstäbchen cylindrisch. » 2 Paracloster, Sporenstäbchen spindelförmig. « 3 Paraplectrum, Sporenstäbchen keulig. b. ohne Endosporen, mit Arthrosporen. Gattung 4 Arthrobacter. Unterfamilie 2 Bactriniei. Beweglich, mit polarer Einzelgeißel. Gattung 1 Bactrinium, Sporenstäbchen cylindrisch. m 2 Clostrinium, Sporenstäbchen spindelförmig. )) 3 Plectrinium, Sporenstäbchen keulig. » 4 Arthrobactrinium , mit Arthrosporen. Unterfamilie 3 Bactrillei. Beweglich, mit polarem Geißelbüschel. Gattung 1 Bactrillum, Sporenstäbchen cylindrisch. » 2 Clostrillum, Sporensläbchen spindelförmig. n 3 Plectrillum, Sporenstäbchen keulig. )> 4 Arthrobactrillum. mit Arthrosporen. Schizomycetes. (Migula.) 13 Unterfamilie 4 Bactridiei. Beweglich, mit polaren diffusen Geißeln. Gattung I Bactridium, Sporenstäbchen cylindrisch. » 2 Clostridium, Sporenstäbchen spindelförmig. » 3 Plectridium, Sporenstäbchen keulig. » i Diplectridium, Sporenstäbchen hanteiförmig. ö 5 Arthrobactridium, mit Arthrosporen. Familie Spirillaceae. Gattung 1 Vibrio, Zellen kurz, schwach bogig, kommaartig gekrümmt, mit polarer Einzelgeißel. Gattung 2 Spirillum, Zelle lang, spiralig gedreht, korkzieherartig, auf dem Deck- glas angetrocknet, halbkreisförmig mit einem meist polaren Geißelbüschel aus mehreren langen Haupt- und mehreren kurzen Nebengeißeln. Zur Nomenclatur der Bacterien. Dadurch, dass die Kenntnis der Bacterien von sehr verschiedenen Seiten gefördert wurde und dass sich an der Untersuchung dieser Organismen auch nicht wenig Forscher beteiligten, denen die üblichen Principien der botanischen Nomenclatur fremd oder gleichgiltig waren, entstanden Namen, die vom systematischen Standpunkt oft in keiner Weise zu rechtfertigen sind. Schon bei manchen Gattungen macht sich dies bemerkbar. Es ist falsch, da wo morphologisch scharf umschriebene Gattungen existieren, auf Grund biologischer Eigentümlichkeiten neue Gattungen abzutrennen. Solche Gattungen sind beispielsweise Halib acter ium Fischer, Photobacterium Beyerinck, Nitrosomonas und Nitro- monas Winogradsky. Die Namen sind dann berechtigt, wenn sie nur als biologische Be- griffe, als Zusammenfassung für Wesen mit einer hervorstechenden physiologischen Leistung angewendet w r erden. Auch die roten Schwefelbacterien, welche Winogradsky in eine größere Anzahl Gattungen eingeteilt hat, von denen er selbst jedoch ausdrücklich hervorhebt, dass sie nur physiologische, nicht naturhistorische seien, können ohne Schwierigkeit in die übrigen Bacteriengattungen untergebracht werden. In manchen Fällen muss sogar der Winogradsky'sche Name, obgleich er älter ist, zurücktreten, eben weil er nur eine biologische Eigentümlichkeit, den Schwefelgehalt, bezeichnet, und diese Eigentümlichkeit nur einer kleinen Gruppe innerhalb einer oft ziemlich großen Gattung zukommt. Der Winogradsky'sche Name bildet dann naturgemäß eine passende Bezeichnung für die betreffende schwefelhaltige Organismen umfassende Seclion oder Untergattung, würde aber widersinnig als Gattungsname sein. Ebenso musste in mancher Beziehung bei den Artennamen eine Änderung eintreten. Es machte sich namentlich unter den nicht botanischen Bacteriologen das Bestreben be- merkbar, die Artdiagnose ins Lateinische zu übersetzen und als Artnamen zu verwenden, wodurch außerordentlich lange und den Gebrauch erschwerende Namen entstanden. So existiert ein Bacillus fluorescens liquefaciens minutissimus Unna oder ein Bacillus jluores- cens putridus colloides Tartaroff; ähnliche und zum Teil noch längere Namen sind sehr zahlreich. In diesen Fällen wurde, wo es irgend anging, der prägnanteste Ausdruck unter Weglassung der anderen beibehalten, um die sehr auf Abwege geratene Bacterien- nomenclatur einigermaßen der sonst in der Botanik und Zoologie üblichen binären wieder möglichst zu nähern. Übersicht der Familien. I. Zelle in freiem Zustand kugelrund, sich vor der Teilung nicht nach einer Richtung in die Länge streckend. Zellteilung nach I, 2 oder 3 Richtungen des Raumes 1. Coceaceae. II. Zellen kürzer oder länger cylindrisch , sich nur nach einer Richtung des Raumes teilend und vor der Teilung auf die doppelte Länge streckend a. Zellen gerade, stäbchenförmig ohne Scheide, unbeweglich oder durch Geißeln be- weglich 2. Bacteriaceae. b. Zellen gekrümmt, ohne Scheide 3. Spirillaceae. c. Zellen von einer Scheide umschlossen 4. Chlamydobacteriaceae. d. Zellen ohne Scheide zu Fäden vereinigt, durch undulierende Membran beweglich 5. Beggiatoaceae. COCCACEAE (Kugelbacterien) von W. Migula. Mit 15 Einzelbildern in 12 Figuren. (Gedruckt im November 1S95.) Merkmale. Die einzelnen Zellen, sobald sie sich nicht im Zustande der Teilung befinden, sind stets völlig kugelrund; sie lagern sich aber häufig zu mehr oder weniger eng aneinander hängenden Verbänden zusammen und erscheinen dann oft an den Be- rührungspunkten abgeplattet. Die Teilung der Zelle erfolgt bei Streptococcus nach 1, bei Micrococcus und wahr- scheinlich auch bei Planococcus nach 2, bei Sarcina und Planosarcina nach 3 Richtungen des Raumes. Der Teilungsvorgang selbst verläuft etwas anders als bei den übrigen Familien der ßacterien. Die kugelige Zelle vergrößert sich vor der Teilung entweder gar nicht, was meist bei den Streptococcen der Fall ist, oder gleichmäßig nach allen Richtungen, so dass die Kugelgestalt vollständig gewahrt bleibt. Dann tritt eine Scheide- wand auf, welche die Kugel halbiert. Im einfachsten Falle, bei Streptococcus , wachsen nun die beiden Halbkugeln in der Weise zu Vollkugeln aus, dass sie sich allmählich von einander trennen, indem unter gleichzeitiger Abrundung der Peripherie die verbindende Sehne immer kürzer wird. Es sieht unter dem Mikroskop aus, als wenn 2 ursprünglich concentrische Kreise allmählich immer excentrischer werden, wobei man freilich die ineinander fallenden Abschnitte nicht durch eine Peripherie begrenzt sieht. Die Teilungswand ist anfangs kaum sichtbar A O CD CD CD 00 unc j s0 zar t ; dass sie auch bei den stärksten Vergrößerungen cp no nur unter sehr günstigen Verhältnissen und bei sehr großen ^ ® Objecten nachgewiesen werden kann. So wie aber die beiden Fig. 3. a Teilung einer Zelle bei Halbkugeln anfangen aus einander zu rücken und Einschnitte Streptococcus; B Teilung einer • i ,1 ■ • . ■«• m -i j 1 1 j „ fw?-~ Fig. 10. Micrococcits tetragenus Gaffky, Gewebssaft, gefärbt (iuOO/1). (Original.) jj fi--. * a Fig. !l. Micrococcus Gonorrhoeae (Weisser) Flügge, Trippereiter, gefärbt (lOOOjl). (Original.) wächst in Form von weißen Überzügen. Neuerdings ist er auch beim Menschen als Eiter- erreger (Zahngeschwüre) beobachtet worden; seine pathogenen Eigenschaften gegenüber Versuchstieren waren schon länger bekannt. — M. ascoformans Johne ist der Erreger des Mycofibroms der Pferde. Die Zellen sind 1 — J ,5 [j. breit, rund, paarweise oder unregel- mäßig zusammengesetzte Verbände bildend. Gelatine wird sehr langsam und spät etwas verflüssigt. Auf festen Nährböden silbergraue bis gelbgraue sehr dünne Überzüge bil- dend und einen eigentümlichen obstartig aromatischen, an Erdbeeren erinnernden Geruch bildend. B. Nichtp athogene Arten: M. aurantiacus Cohn bildet runde Zellen von 1,3 — 1,5 ;j. Durchmesser, welche einzeln oder zu Diplococcen oder zu kleinen Häufchen vereinigt sind. Auf Gelatine bildet er intensiv orangegelbe Überzüge; Gelatine wird nicht ver- flüssigt. M. luteus Colin bildet einen intensiv gelben Farbstoff, der weder in Wasser noch in Alkohol und Äther löslich ist und von Säuren oder Alkalien nicht angegriffen wird. Die Zellen erscheinen in Folge der langsam vor sich gehenden Teilung meist etwas elliptisch. .1/. cinnabareus Flügge bildet auf festen Nährböden einen zinnoberroten Belag, wächst aber wie alle roten Micrococcen sehr langsam. Die Zellen sind etwa 4,4 p. groß und hän- gen häufig in Form von Diplo- oder Tetracoccen zusammen. — M. candicans Flügge bildet etwa 1,5 fx. große runde, zu unregelmäßigen Haufen zusammengelagerte Zellen. Sehr häufig in Wasser und Luft. Auf Gelatine milchweiße lackglänzende Überzüge bildend. — .1/. ureae Natürl. Pflanzenfam. I. la. 9 18 Coccaceae. (Migula.) Pasteur erregt Harnsloffgährung und ist fast regelmäßig in faulem Harn zu finden. Seine Culturen riechen meist nach fauler Heringslake. Er bildet etwa 1 \j. große runde zu Diplo- oder Tetracoccen vereinigte Zellen (niemals Ketten! 1 . Auf festen Nährböden wächst er in Form von perlmutterglänzend weißen. Scheiben; Gelatine wird nicht verflüssigt. — M.ureae liquefaciens Flügge verflüssigt die Gelatine, ist im Übrigen dem vorigen sehr ähnlich namentlich auch hinsichtlich seiner Gährungsthätigkeit. — M. acicli laclici Marpmann bildet große runde einzelne oder zu 2 zusammenhängende Micrococcen, welche auf Gelatine schmutzig gelblichweiße nicht verflüssigende Colonien bilden. Bewirkt Milchsäur egährung. ■ — M. phosphorescens (Beyerinck) Ludwig (= Photobacterium phosphorescens Beyerinck) ist ein sehr großer, 2 — -3 u. im Durchmesser breiter Micrococcus, welcher durch die starke Phosphorescenz seiner Culturen ausgezeichnet ist. Ferner sind die Teilungsvorgänge, wie sie sich bei den Coccaceen abspielen, am besten an ihm wahrzunehmen. Sect. II. Thiopolycoceus Wiriogradsky (als Gattung). Zellinhalt durch Bacteriopurpurin rötlich gefärbt, mit Schwefelkörnern. Hierher gehört .1/. ruber (Winogradsky) Migula, welcher Zellen von \ — 2 \>. Größe besitzt, die zu kleinen unbeweglichen soliden dicht zusammen- gepressten Familien vereinigt sind. Fig. 11. Micrococcus ruber (Winogradsky) Migula. Zel- len mit Scliwefelkörncheu, lebend (1000/1). (Original.) 3. Sarcina Goodsir. Einzelne freie Zellen völlig kugelrund; meist bleiben aber die Zellen nacb der Teilung verbunden und erscheinen an den Berührungsflächen deutlich abgeplattet. Teilung abwechselnd nach 3 Richtungen des Raumes, wodurch, wenn die wellen nach der Teilung verbunden bleiben, 8 zellige cubische, an den Teilungsstellen eingekerbte Colonien entstehen, die oft wieder in regelmäßigen größeren Verbänden zu- sammenbleiben und dann die für die Gattung so charakteristische Form waarenballen- arlig eingeschnürter Packete zeigen, ßewegungsorgane fehlen. Bei einigen Arten sollen Endosporen beobachtet worden sein; wahrscheinlich sind diese als Endosporen gedeuteten Gebilde nur Plasmaballen gewesen, die sich, wie vielfach bei anderen Bacterien. Tinctionsmethoden gegenüber sporenähnlich verhielten. Keimung dieser Gebilde wurde nicht beobachtet. Es sind etwa 45 Arten bekannt, die z. T. sehr lebhaft Farbstoff producieren und schwer zu unterscheiden sind. Sect. I. Eusarcina Migula. Zellinhalt erscheint unter dem Mikroskop farblos ohne Schwefelkörner. — S. pul- monum Virchow. Diese Art ist wiederholt im Sputum von Phthisikern, aber auch von gesunden Menschen gefunden worden und einigemale auch bei schweren tötlich endenden Lungenerkrankungen (Pneumonomykosis sarcinica Virchow) in großen Massen, ohne dass sie jedoch pathogene Eigen- schaften zu besitzen scheint. Die Zellen sind rund, mit sehr starker Membran umgeben, etwa 1— 1,5 a groß, meist zu Tetraden, zuweilen zu Packeten angeordnet. Bei dieser Art sind Endosporen beschrieben worden, die sich durch große Resistenz gegen Hitze und Austrocknung auszeichnen sollen. — S. ventriculi Goodsir. Zellen mit ihren Hüllen etwa 1 u im Durchmesser groß, regelmäßige, aber rundliche Packete von 8 Zellen (oder einem Mehrfachen von 8) bildend. Diese Packete treten gern wieder zu größeren Ballen zusammen, sind weißlich oder schmutzig gelblichbraun und kommen oft massenhaft im Mageninhalt namentlich bei Magenkranken vor. Wahrscheinlich abersind sienurharmloseRaumparasiten. Auf Gelatine wachsen sie ohne Verflüssigung in schmutzigweißen, dicken, glänzenden Überzügen, bilden aber keine Packete, sondern nur Diplo- und Tetra- coccen oder unregelmäßige Haufen. Packete von großer Regelmäßigkeit werden in flüssigen zuckerhaltigen Nährsubstraten gebildet, sie sehen aber etwas anders aus als die im Magen vorkommenden. Die Membran soll Cellulose-Reaction zeigen. — S. Welchen Rossmann bildet kleine bis höchstens 64-zellige farblose Packete, deren einzelne Zellen etwa 1 ,a Fig. 12. Sarcina ventriculi Goodsir, a ans Mageninhalt (erbrochen), 6 aus Agar, ultur (1000/1). (Original.) Coccaceae. (Migula.) 19 Durchmesser haben. Sie kommt in der Harnblase des lebenden Menschen nicht häufig vor. doch scheint sie ebenfalls keine pathogenen Eigenschaften zu besitzen. — S. aurantiaca Flügge bildet auf künstlichen Nährböden orangegelbe Colonien und kommt häufig als Ver- unreinigung aus der Luft auf Platten vor. Auf festen Nährböden bildet sie keine Packete, son- dern nur in Heuaufguss. — S. lutea Schröter, besitzt kugelige etwa 1 \j. im Durchmesser große Zellen, welche zu sehr regelmäßigen würfelförmigen Ballen mit packetförmigen Ein- schnürungen zusammengesetzt sind. Sie bilden citronen - oder honiggelbe krümlige bis I mm breite Häufchen, verflüssigt Gelatine nicht und wächst auf jedem festen Nährboden nur sehr langsam. Sie ist schwer von den zahlreichen andern gelbwachsenden Arten zu unterscheiden. — S. flava De Bary ist sehr ähnlich, verflüssigt aber die Gelatine. — S. a/öa'Adametz. Die Zellen werden bis 1,6 © @© es -, r ©© ®@ a 4^ \ i * Fig. 13. Planoeoccus roseus (Winogradsky) Migula, a Merismopediaform , b Schwärmer nach der Löff ler 'sehen Methode gefärbt. (Original.) Fiff. 14. a Planosarcina mobilis (Maurea) Migula, b P. violacea (Winogradsky) Migula, Löff ler 'sehe Geißel- färbung (1000/1). (Original.) 5. Planosarcina Migula. Zellen einzeln völlig kugelrund, meist aber in Diplo- oder Tetracoccenform vorkommend und dann an den Berührungsflächen abgeplattet. Teilung abwechselnd nach allen 3 Richtungen des Rannies; aber selten bleiben die Zellen 2* 20 Bacteriaceae. (Migula.) zu Packeten vereinigt, gewöhnlich trennen sie sich frühzeitig. Packele sind meist nur in zuckerhaltigen flüssigen Nährsubstraten zu erzielen. Die Zellen sind frei beweglich. Die Bewegung wird vermittelt durch kürzere (PL mobilis) oder längere (PL agilis) Geißeln, welche gewöhnlich in der Einzahl jeder Zelle zukommen. In den künstlichen Culluren ist in der Regel eine starke Beweglichkeit der Zellen nicht zu erzielen und die meisten Individuen sind bewegungslos. Von den beweglichen tragen einige 2, sehr selten 3 Geißeln, Auch typische Packete sind oft beweglich; sie drehen sich dann wie Goniumtäfelchen um ihre Achse, aber meist besitzen nur einige Zellen einer solchen Colonie Geißeln. Es sind 5 gut beschriebene Arten bekannt. Pathogene Arten sind bisher nicht be- obachtet. Sect. I. Euplanosarcina Migula. Zellinhalt erscheint unter dem Mikroskop farblos ohne Schwefelkörner. — PL mobilis (Maurea) Migula bildet auf künstlichen Nährsubstraten orangegelbe dünne Auflagerungen. Typische Packete werden auch auf Gelatine ausgebildet. Die Zellen werden durchschnittlich 1,4 \>. groß und besitzen I — 2 Geißeln, die etwa 3 mal so lang sind als die Zellen selbst. — PL agilis (Ali Cohen) Migula (= Micrococcus agilis Ali Cohen) bildet auf künstlichen Nährsubstraten fleischfarbige bis hellzinnoberrote Colonien. Typische Sarcinakachete sind in stark zuckerhaltigem Heuinfus zu erhalten. Durchmesser der einzelnen Zellen 1,2 — 1 ,9 jj.. Die Geißeln sind 10 — 20mal so lang als der Zellkörper. Sect. II. Thiocystis Winogradsky (als Gattung). Teilung der Zellen stets nach 3 Rich- tungen des Raumes. Zellinhalt durch Bacteriopurpurin rötlich gefärbt mit Schwefelkörnchen. — 7'/. violacea (Winogradsky) Migula (= Thiocystis violacea Winogradsky) bildet Zellfamilien, welche von einer gemeinsamen ziemlich dicken Gallerte umgeben sind, aus welcher sie, wenn sie in den Schwärmzustand übergehen, ausschlüpfen. Jede Zelle besitzt zwei sehr lange Geißeln. Die Zellen haben einen Durchmesser von 2,7 — 5,2 '.' Hl/' I i I ^3^\* \\v\\ ^s» Fig. 15. Bucterium Anthracis (Koch et Cohn) Migula, a Schlinge einer sogenannten Lockenkopfcolonie , gefärbt (10U/1), b Fadenstück, gefärbt (1000/1). (Original.) Flg. 16. Stichcultur von Bacterinm Anthracis (Koch et Cohn) Migula, nat. Gr. ß. pneumonicum (Friedländer) Migula (= Pneumococcus Friedländer) wurde früher für den eigentlichen Erreger der Lungenentzündung gehalten, seine Bedeutung ist aber für die ge- nannte Krankheit wahrscheinlich gering. Er bildet längere Stäbchen als das Fränkel'sche Pneumoniebacterium, aber auch kurze ovoide Zellen, die im Tierkörper mit einer Kapsel umgeben sind. Auf künstlichem Nährboden wächst er leicht, auch schon / / * 11/ 1 1 i 1 I 1 I - * r ;■ F"ig. 17. Bacttrium pneumonicum i Friedländer) Migula, Sputum, Deckglaspräparat, gefärbt (1000/1). (Original.) Fig. 18. Bacterium pneumoniae (Weichselbaum) Migula, a ungefärbt, b gefärbt aus Cnltur. c Spu- tum, Deckglaspräparat, gefärbt (luOO/1). (Original.) bei Zimmertemperatur. Er ist pathogen für Mäuse, Meerschweinchen und Hunde. — //. pneu- moniae Weichselbaum) Migula (= Diplococcus Pneumoniae Weichselbaum) ist einer der Erreger der Lungenentzündung und zwar der croupösen Pneumonie, bei welcher er in dem rost- Bacteriaceae. (Migula.) 23 farbenen Sputum massenhaft vorkommt. Er ist aber überhaupt einer der gefährlichsten und häufigsten Erreger bei schweren inneren Entzündungen und man schreibt ihm auch die Genickstarre (Meningitis cerebro-spinalis) zu. Sein Aussehen und seine Culturmerkmale sind sehr charakteristich und er ist deshalb nicht leicht zu verwechseln. Einzelne Zellen sind selten, sie sind dann eiförmig; gewöhnlich hängen je zwei aneinander und diese sind dann so kurz, dass sie Diplococcen ähnlich sehen. Das freie Ende jeder Zelle ist außer- dem fast stets etwas lanzettförmig gestaltet. Präparate aus dem tierischen Körper zeigen ihn stets von einer deutlichen Kapsel umgeben, die bei der gewöhnlichen Art der Färbung ungefärbt bleibt. Er wächst nur bei Temperaturen oberhalb 24° C; in Gelatine-Stich- culturen ganz ähnlich wie der Streptococcus Erysipelatos. Auf schräg erstarrtem Agar gehen nach 24 Stunden bei 37° C. sehr kleine durchsichtige weiße Tröpfchen im impfstrich auf, welche nur wenig an Größe zunehmen. Die Culturen sind nur kurze Zeit lebensfähig; alle 4 Tage müssen sie frisch übergeimpft werden. — B. lubervulosis (Koch) Migula ist als Er- reger der menschlichen und tierischen Tuberculose von Koch nachgewiesen. Er bildet sehr feine 2 — 6 ( u. lange meist schwach eingeknickte Stäbchen, welche sich nur bei Temperaturen über 30° C., am besten bei 37° C. züchten lassen und zwar nur auf Blut- serum oder Glycerin-Agar, oder in Bouillon. Eigentümlich ist sein Verhalten Farbstoffen gegenüber; er nimmt nur schwer Farbstoffe auf, hält aber die einmal aufgenommenen auch sehr zähe fest. Auf dieser Eigenschaft beruht die einfache und sichere Methode, ihn in Geweben nachzuweisen. Man färbt die Gewebsschnitte oder die am Deckglas fixierten Sputummassen mit Carbolfuchsin (oder Anilinwasserfuchsin) heiß, entfärbt dann das Gewebe mit verdünnter Säure (Salpetersäure 1 : 5) und Alkohol; die Tuberkelbacterien bleiben dabei intensiv rot gefärbt, während sich alles andere, auch die anderen etwa vorhandenen Bacterien entfärben. Man kann dann noch mit einer Contrastfarbe (Methylenblau) nachfärben, wobei sich dann die intensiv roten Stäbchen von dem blauen Grunde sehr scharf abheben. Er wächst auf künstlichen Nährböden sehr langsam und ist sehr empfindlich; auf Blutserum bildet er nach 14 Tagen bis 3 Wochen kleine schmutzig weiße trockene Schüppchen. Auf Glycerin-Agar sind die Schüppchen weniger trocken, bei viel Glycerin entsteht eine mehr feucht-schleimige Auflagerung. Überimpfungen von Culturen haben bei fast allen warm- blütigen Tieren Erfolg, verhältnismäßig wenig em- pfänglich sind ausgewachsene Hunde, weiße Mäuse und Ratten. ijfw \\ /' 'V Der bei der Hühnertuberculose gefundene Or- , -\ ^ Y-N* \ :\'\ / \ \ s X \ \ Fig. 21. A Stichcultur von Bacterium erysi- pelatos snum Migula. — B Stichcultur von B. murisepticum (Koch) Migula, nat. Gr. Fig. 22. Bacterium eri/sipelatos suiim Migula, aus Reincultur gefärbt (1000/1). (Original.) die Gelatine zu verflüssigen, wolkige vom Stichcanal ausgehende Trübungen, Erst spät tritt eine geringe Verflüssigung ein. — B. erysipelatos suum Migula (Bacillus des Schweine- rotlaufs Löffler, Schützj ist dem B. murisepticum morphologisch sowohl als in seinem culturellen Verhalten sehr ähnlich, zeigt aber doch einige constante Unterschiede. Die Zellen sind kürzer und dünner, der Impfstrich in Gelatine entwickelt sich zu einer schmaleren, aber dichteren, gläserbürstenartig aussehenden Trübung. Ist der Erreger einer sehr bös- artigen Seuche unter den Schweinen (Rotlauf). — B. cuniculicida (Koch) Migula ist im Panke- wasser gefunden worden und erregt bei Kaninchen septikämische Erkrankung. Es sind kurze 1,4p. lange, 0,8 p. breite, an den Enden abgerundete, oft zu kurzen Fäden verbunden bleibende Zellen, die sich charakteristisch bei der Färbung mit schwachen Farbstofflösungen verhalten. Fs färben sich nämlich nur die Pole intensiv, während in der Mitte ein feiner Spalt ungefärbt bleibt. Sie gedeihen auf allen Nährböden auch schon bei Zimmertemperatur, ihre Culturen zeigen kein charakteristisches Aussehen. Wahrscheinlich identisch mit Bacl. cuniculicida oder doch sehr nahe verwandt sind B. cholerae gallinarum I'asteur, der Bac. der Entencholera Cornil, das Bacterium der Wild- und Rinderseuche, welche mit einigen Bacteriaceae. (Migula. 25 anderen beweglichen Arten von Hueppe zu der Sammelspecies des Bacillus der Septikämia haemorrhagica zusammengefasst sind. — B. capsulatum (Pfeiffer) Migula ähnlich wie ß. Pneumoniae und B. pneumonicum im Tierkörper von einer starken Gallertkapsel umgebene Stäbchen, welche auf künstlichen Nährboden diese Kapsel nicht zeigen. Für manche Tiere pathogen. In Culturen ähnlich dem ß. pneumonicum Friedländer, aber üppiger wachsend. h \ Fig. 23. Bacterium capsulatum Pfeiffer, Gewebssaft, gefärbt (1000/1). (Original.) a, Fig. 24. Bacterium aceti (Kutz.) Zopf, a normale Zellen, b Involutionsformen, ungefärbt (1000/1). (Original.) f ' ' * .♦ « • -- '. v • •• « iv\/5 ;*» • * « .i — .- Fig.' 25. Bacterium aciili lactici (Hueppe) Migula, aus Reincultur gefärbt (1000/1). (Original.) C. Gähruuger reger und Farbstoffbildner: B. ace- ticum (Kütz.) Zopf bildet kurze in der Mitte meist etwas einge- zogene Stäbchen mit scharf rechtwinklig abgestutzten Enden, welche zuweilen lange Ketten bilden. Einzelne Zellen nehmen ganz ungewöhnliche Formen an, wie das Essigbacterium über- haupt sehr zu Involutionsformen neigt. Mit Jod färben sich die Zellen gelb. Ist der Erreger der Essigsäuregährung und vermag Alkohol zu vergähren. — Sehr ähnlich auch in seinem physiologischen Verhalten ist B. Pasteurianum (Hauser) Migula {Bacillus Pasteurianus Häuser), unterscheidet sich aber vom vorigen dadurch, dass es sich mit Jod blau färbt. ■ — B. acidi lactici (Hueppe) Migula (Bacillus acidi lactici Hueppe), bildet kurze dicke Zellen, meist doppelt so lang als breit und meist zu 2 anein- ander hängend, selten kurze Fädchen bildend. Die Länge beträgt gegen 1,8 \>., die Breite etwa 0,9 \).. Sie bilden endogene Sporen. Auf den üblichen Nährböden gedeihen sie leicht. Sie erregen in zuckerhaltigen Flüssigkeiten Milchsäuregährung und sind die gewöhnliche Ursache des Gerinnens der Milch. Außer dieser Art giebt es noch zahlreiche Erreger von Milchsäuregährung, deren morphologische Eigenschaften noch sehr wenig klargestellt sind. — B. ureae (Jaksch) Migula bildet plumpe etwa 1 \j. breite und 2 \j. lange Stäbchen mit abgerundeten Enden. Es wächst leicht auf künstlichen Nährböden, aber ohne charakte- ristisches Aussehen. Es zerlegt Harnstoff sehr energisch, wobei hauptsächlich kohlensaures Ammoniak entsteht. — ß. chrysogloea Zopf zeichnet sich durch die Entwickelung eines prachtvoll goldgelben Farbstoffes aus, der zu den Lipochromen gehört. Ähnliche Farbstoffe werden von verschiedenen nahe verwandten Arten gebildet, so B. aureus Frankland, ß. aurescens rrankland, ß. egregium Zopf u. s. w. 2. Bacillus Cohn char. emend. incl. Granulobacter Beyerinck, Clostridium Prazmowski, Arthrobactridium Fischer, Cystobacter Schröter. Syn. Bactridium Fischer, Plectridium Fischer, Diplectridium Fischer. Kürzere oder längere stäbchenförmige bis ovoide Zellen, oft zu ziemlich langen Fäden verbunden, beweglich mit über den ganzen Körper zer- streut stehenden wellig gebogenen Geißeln. Die Zahl der Geißeln ist bei den verschiedenen Arten verschieden, schwankt aber auch innerhalb einer Art nicht unbeträchtlich. Die meislen Geißeln besitzt B. Proteus, bei dem sie die Zelle vollständig einhüllen; wenig, 4 — 6, Geißeln besitzt B. megatherium. Endosporenbildung ist bei vielen Arten beobachtet und zum Teil genau untersucht. Bekannt sind etwa 1 50 zum Theil mangelhaft beschriebene Arten. 26 Bacteriaceae. (Migula. A. Für den Menschen pathogene Arten: B. Tetani Nicolaier ist der Erreger des Wundstarrkrampfes und ist außer im Wundsecret Tetanuskranker auch noch wiederholt in Erde, Jauche und zerfallenem Mauerwerk gefunden worden. Er ist streng anaerob und wächst nur bei völligem Abschluss der atmosphärischen Luft, am besten bei Blutwärme. In hoher Traubenzuckergelatine bildet er eine elwa 3 cm unter der Oberfläche beginnende vom Stich ausgehende feinstrahlige Trübung. Er ist in der Regel wenig beweglich. Charakteristisch ist die Bildung endständiger, den Durchmesser des Stäbchens bei weitem übertreffender Sporen (Köpfchenbacterien), welche völlig kugelig sind. Dieselben bleiben in eingetrocknetem Zustande über \ l /o Jahre lebensfähig. — B. typhi Gaffky, der Erreger des Unterleibstyphus, ist ein Stäbchen von etwa 1 p. Dicke und 3 — 5 \j. Länge mit abgerun- deten Enden und zahlreichen über den ganzen Körper zerstreuten wellig gebogenen Geißeln. a Fig. 26. Bacillus Tetani Nicolaier, a aus junger Cultur, b sporen- tragend (1000/1) (Original.) Fig. 27. Colonie des Typhusbaeillus auf Gelatineplatte (30/1). (Original.) Es bildet keine Sporen. Die Unterscheidung gegenüber den sehr zahlreichen typhus- ähnlichen Arten ist überaus schwierig und nur durch eine große Anzahl verschiedener Culturversuche mit Sicherheit festzustellen. Der Typhusbaeillus wächst auf allen üblichen Nährböden; auf Kartoffeln bei 37° C. üppig, ohne dass man aber mit dem Auge die Colonie wahrnehmen kann oder die Kartoffeloberfläche sich verändert. Dieses typische Wachstum unterscheidet sich sehr wesentlich von ähnlichen Arten. Ebenso bildet der Typhus- baeillus auf Kartoffeln an den Enden der Zellen sporenähnliche eigentümliche Plasmaballungen, die sog. Polkörner, welche in dieser Regelmäßigkeit den ähnlichen Arten nicht zukommen. Der Typhusbaeillus produciert ferner in Traubenzucker- haltigen Flüssigkeiten kein Gas. Seine Colonien auf Gelatine- platten sind, so lange sie eingeschlossen sind, Wetzstein- oder citronenförmig, weißlich undurchsichtig; sobald sie an die Oberfläche gelangen, breiten sie sich in Form eines unregel- mäßigen durchsichtigen, einem Stück Eis oder Glas mit muscheligem Bruch ähnlichen Überzuges aus. Die übrigen Culturen haben nichts Charakteristisches. B. Für Tiere pathogene Arten: B. carbonis Migula (Rauschbrandbacillus aut., Bacille de charbon symptomatique der französischen Autoren) kommt in den serös- blutigen Exsudaten der an Rauschbrand verendeten Tiere vor. Er ist streng an aerob. In hoher Traubenzuckergelatine wächst er in Form wolkig geballter mit Gasblasen durchsetzter rasch verflüssigender Massen. Die Culturen entwickeln einen höchst widerlichen durch- dringenden charakteristischen Geruch. Er bildet unter Anschwellung endogene Sporen. Gegen den Rauschbrand wendet man seit einigen Jahren mit großem Erfolg eine Schutz- impfung an, durch welche in den vom Rauschbrand heimgesuchten Gegenden diese Krankheit fast zum Verschwinden gebracht worden ist. Diese Schutzimpfung basiert darauf, dass man die bacillenhaltige Flüssigkeit eines mit Rauschbrand geimpften Schafes sammelt, bei hoher Temperatur (ca. 80°) trocknet und hierdurch ein »Vaccin« gewinnt, welches bei Yer- impfung eine leichte, meist local bleibende Krankheit hervorruft, die in kurzer Zeit in Ge- nesung übergeht, aber Immunität zurücklässt. Für Menschen ist der Rauschbrandbacillus nicht pathogen, dagegen in hohem Grade für Rindvieh, Schafe und Ziegen. Interessant ist ^ Fig. 2s. Bacillus typhi Gaffky, Tvphusbacillen aus Agarcultur (1000/1). (Original.) Bacteriaceae. (Migula. 27 noch die Eigentümlichkeit der Geißeln des Rauschbrandbacillus, leicht zu eigentümlichen langen und dicken zopfartigen Gebilden zu verkleben. — B. oedematis Liboi ius, dieser schon von Pasteur und Koch beobachtete Organismus, ruft bei Tieren sehr bösartige Wundin- fectionskrankheiten hervor und hat früher oft zu Verwechselungen mit Milzbrand Veran- lassung gegeben. Er ist aber streng an aerob In Gelatine bildet er einige Centimeter die Gelatine rasch verflüssigende Masse. und wächst nur bei völligem Luftabschluss. unter der Oberfläche eine weiße geballte wolkige, Die Stäbchen sind etwas kleiner als die des Milz- brandes, sehr beweglich, mit außerordentlich zahlreichen und langen Geißeln besetzt. Bei der Sporenbildung schwellen die Stäbchen etwas an, die Sporen liegen meist dem einen Ende etwas näher. Er ist in Gartenerde häufig. Für den Menschen scheint er im allge- meinen nicht pathogen zu sein, nur bei durch Krankheit erschöpften Individuen gewinnt er parasitäre Angriffskraft. — B. suicida Migula (Bacillus der deutschen Schweine- seuche Löffler, Schütz) ist ein kleines leb- bewegliches Stäbchen von 0,5 \j. Dicke iU Fi« 29. Bacillus oedematis Liborius, a mit Sporen, b nach Geißelfärbung (1000/1). (Original.) haft und 0,8 — \ \>. Länge. Er ruft die gefürchtete Schweineseuche hervor, die früher vielfach mit dem Rotlauf verwechselt wurde, aber weit bösartiger ist. Ähnliche seuchenartige Krankheiten in anderen Ländern (Schweden, Dänemark, England, Frankreich, Nordamerika) w r erden durch nahe verwandte Arten hervor- gerufen, doch steht deren Artselbständigkeit noch nicht fest und die morphologischen Merkmale sind bisher nicht genügend präcisiert. Alle diese Arten werden zur Gruppe der Bacterien der Septikämia hämorrhagica Hueppe gerechnet. — B. typhi murium Löffler ruft unter den Feldmäusen (auch anderen Arten) eine schwere, stets mit dem Tode der Erkrankten endende Epidemie hervor und wurde deshalb zur Bekämpfung der Feldmausplage verschie- dentlich im Großen benutzt. Die Erfolge sind noch nicht zu übersehen; sie sind bis- her sehr ungleich gewesen. Es ist ein dem Typhus- bacillus ähnliches, aber kleineres, reich Stäbchen ohne hervorragende Eigenschaften. G. Nicht pathogen e Arten: B. subtilis (Ehrenb.) Colin, der Heubacillus, das- jenige Bacterium, welches wohl von allen am genauesten untersucht worden ist und an welchem Colin zuerst seine Sporenentdeckungen gemacht hat. Er bildet etwa i,2 ;j. breite und 5 — 8 ;j. lange wackelnd bewegliche Stäb- chen , welche zu langen Fäden auswachsen, unbe- weglich werden und dann in jeder Zelle je eine cen- trale stark lichtbrechende Spore bilden. Die Sporen keimen mit äquatorialem Riss, sind sehr resistent gegen hohe Temperaturen und halten begeißeltes besonders culturelle mmm^mM §gg3$$^^u»Hq a Fig. 30. Bacillus subtilis (Ehrenb.) Cohn, a schwärmende Stäbchen, ungefärbt, b Teil einer durch B. subtilis gebildeten Haut, c Sporen bildende Fäden. d schwärmende Stäbchen nach der Lö ff 1 er 'sehen Geißelfärbung (a, c. d 1000/1, b 100J1). (Original.) namentlich regelmäßig mit einige (Escherich) Migula [Bacterium coli und mit diesem oft verwechselt. selbst einstündiges schwaches Kochen aus. Ist sehr verbreitet, i sogen, falschen Heubacillen im Heu zu finden. — B. coli commune Escherich) ist dem Typhusbacillus sehr ähnlich Der B. coli ist wahrscheinlich eine Sammelspecies, deren 28 Bacteriaceae. (Migula.) einzelne Componenten mit den gegenwärtigen Hilfsmitteln der bacteriologischen Forschung noch nicht mit Sicherheit auseinander gehalten werden können. Er ist ein regelmäßiger Bewohner des menschlichen und tierischen Darmcanals, der verschiedensten FäcalstofTe und der mit solchen verunreinigten Wässer. Deshalb deutet sein Vorkommen im Wasser stets auf eine Verunreinigung desselben. Vom Typhusbacillus unterscheidet er sich leicht durch sein deutlich sichtbares Wachstum auf Kartoffeln, durch den Mangel der Polkörnerbildung, durch geringe Anzahl (4 — 8) Geißeln und durch Gasproduction in Traubenzuckergelatine. — B. butyricus Hueppe bildet ziemlich kurze 0,7 [x dicke Stäbchen, welche zuweilen zu Fäden aneinander hängen. Er bildet große ovoide mittelständige Sporen am besten und reichlichsten bei 30° C. Am üppigsten ist sein Wachstum bei ca. 35" C. In Milch bewirkt er Butter- säuregährung ; er bewirkt Coagulierung des Caseins, welches peptonisiert wird. — ? ß. radi- cicola Beyerinck (1888) (Rhizobium leguminosarum Frank 1S90) ist in seiner Zugehörigkeit zur Gattung Bacillus noch sehr zweifelhaft und in seinen morphologischen und biologischen Eigenschaften noch bei weitem nicht genügend untersucht. Vielleicht ist es eine Sammel- species von ähnlichen Arten, oder vielleicht auch nur constanter Varietäten, die sich durch Anpassung an verschiedene Leguminosen entwickelt haben. Man unterscheidet demnach B. radicicola var. Fabae, var. Viciae hirsutae, var. Trifoliorum, var. Pisi u. s. w. Sie rufen die interessanten Wuzelknöllchen der Papilionaceen hervor; die Art und Weise des Ein- dringens und die weitere Entwickelung ist trotz zahlreicher Untersuchungen durchaus noch nicht sichergestellt. Später degenerieren die Bacillen in den Knötchen, nehmen eigentüm- liche Involutionsformen (Bacteroiden) — oft gabelig verzweigt — an, sterben ab und werden als Eiweißkörper in den Wurzeln gespeichert (>tickstoffanreicherung durch Leguminosen). Die Gestalt des B. radicicola ist wohl die eines etwa 1 \j. breiten, 4 ;x langen Stäbchens; aber neben dieser typischen Form kommen noch zahlreiche andere vor, die. zum Teil sicher als Involutionsformen zu deuten sind, zum Teil aber auch besondere Entwickelungs- stadien einer verhältnismäßig polymorphen Bacterienart repräsentieren können. Weitere eingehende Untersuchungen müssen ergeben, in wie weit die verschiedenen Formen in den Entwickelungskreis einer Art gehören. Man findet auch sehr kleine lebhaft bewegliche Schwärmer von nur 0,9 \>. Länge und 0,18 u. Dicke. Außerdem kommen kugelige, birn- förmige, gegabelte oder sonst unregelmäßig gestaltete z. T. für einzelne Varietäten charak- teristische Zellformen vor (Literatur: Wo ronin, Über die bei der Schwarzerle [Alnus gluti- nosa) und der gewöhnlichen Gartenlupine (Lupinus mutabilis) auftretenden Wurzelan- schwellungen. 1866. — Brunchhorst, Über die Knöllchen an den Leguminosenwurzeln. Ber. d. deutsch, bot. Gesellsch. 1885. — Beyerinck in Botan. Zeitung 1888 Nr. 46—50. — Frank, Über die Pilzsymbiose der Leguminosen. 1890. — Merck, Über die Formen der Bacteroiden. ' Inaug. Dissertation Leipzig 1891.) — B. synxanthus Schröter bringt in Milch Gelbfärbung hervor. Er ist ein kleines lebhaft bewegliches Stäbchen, dessen morphologische Eigenschaften noch nicht hinreichend erforscht sind. — B. megatherium De Bary bildet kurze plumpe, zu Fäden aneinander hängende Stäbchen, welche in sehr kurzen Zellen je eine centrale große Spore bilden. Diese keimt durch einen äquatorialen Riss. — B. virens van Tieghem besitzt eine deutlich sichtbare grüne Färbung (Chlorophyll ?), ist aber im übrigen wie einige andere grün gefärbte von van Tieghem und Engelmann beschriebene Bacterien nur ganz unvollständig bekannt. — B. amylobacter Van Tieghem (Clostridium bu- tyricum Prazmowsky) bildet große dicke Stäbchen von 3 — 10 ;x Länge und 1,2 ;x Breite, oft Ketten bildend. Bei der Sporenbildung schwellen die Stäbchen spindelförmig auf. Er wird bei Behandlung mit Jodlösung blau. Man schreibt ihm die Production eines Cellulose lösenden Fermentes zu, er produciert reichlich Buttersäure in kohlehydrathaltigen Flüssig- keiten und vermag auch Kasein zu lösen. — B. vulgatus (ß. mesentericus vulgatus Flügge) ist durch die Bildung außergewöhnlich widerstandsfähiger Sporen von Interesse. Er ist auch in manchen Fällen an der Nassfäule der Kartoffelknollen beteiligt. Er bildet kleine mäßig dicke Stäbchen mit abgerundeten Enden und schönen welligen, über den ganzen Körper zer- streuten Geißeln. Er ist mit ziemlicher Sicherheit auf gekochten Kartoffeln zu erhalten. — B. indicus (B. indicus ruber) Koch, im Magen eines Affen gefunden, ist dem B. prodigiosus sehr ähnlich, aber von diesem durch die Produktion eines anderen roten Farbstoffes ver- schieden. Der Bacillus ruber Frank, Cohn ist vondenübrigen einenroten Farbstoffproducierenden Bacterien durch Sporenbildung unterschieden. — B. prodigiosus (Ehrenberg) Flügge (= Monas prodigiosa Ehrenberg, Micrococcus prod. Cohn) bekannt als Bildner eines intensiv blutroten Farbstoffes, der zu dem Aberglauben der blutenden Hostien (daher Hostienpilz) Veran- lassung gegeben hat. Er tritt auch manchmal in höchst unliebsamer Weise in Bäckereien auf und macht das Brot durch die unappetitliche Rotfärbung und den widerlichen Tri- X Bacteriaceae. (Migula.) 29 methylamingetuch ungenießbar. Er stellt ein kleines ovoides Stäbchen von 0,8 ja Dicke und 1,5 \>. Länge dar, welches über den ganzen Körper zerstreute Geißeln trägt. — B. vulgaris (Häuser) Migula (= Proteus vulgaris Hauser, Bacillus Proteus auct.) ist ein an der Fäulnis von Eiweißkörpern hervorragend [beteiligtes kurzes, sehr lebhaft bewegliches Stäbchen. Interessant ist er durch die ungeheure Anzahl von Geißeln, welche an längeren Stäbchen oder kurzen mehrzelligen Fäden stehen. 3. Pseudomonas Migula. Syn. Bactrinium Fischer, Clostrinium Fischer, Plectrinium Fischer, Arthrobactrinium Fischer, Bactrillum Fischer, Clostrillum Fischer, Plectrillum Fischer, Arthrobactrillum Fischer, Halibacterium B. Fischer ex p. Kürzer oder länger cylindrische Zellen, welche zuweilen kleine Fäden bilden, lebhaft beweglich mit polarer Begeißelung. Die Zahl der an einem Pol stehenden Geißeln schwankt bei den ver- schiedenen Arten zwischen 1 — 10 und ist am häufigsten \ oder 3 — 6. Endosporenbildung kommt vor, aber nur bei wenigen Arten. Eine Trennung der hierhergehörigen Arten in zwei Gattungen, je nach dem am Pol nur \ Geißel oder ein Büschel von Geißeln steht, wie dies von Fischer vorgeschlagen wurde, ist unthunlich, da alle Übergänge zwischen streng eingeißeligen und vielgeißeligen Arten vorhanden sind. Sect. I. Eupseudomonas Migula. Zellinhalt farblos, ohne Schwefelkörnchen. Bekannt sind etwa 50 schwer unterscheid bare Arten. P. pyocyanea (Gessard) Migula {Bacillus pyocyaneus Gessard) ist der Erreger des blauen Eiters. Er besitzt nur eine Geißel an einem Pol, die etwa doppelt so lang ist als der Körper, bildet keine Endosporen, ver- flüssigt die Gelatine und erzeugt einen grün fluorescierenden Farbstoff, nicht zwei verschie- dene, wie gewöhnlich angenommen wird. Früher hielt man diese Art für harmlos und glaubte, dass sie sich nur von dem durch andere Organismen producierten Eiter ernähre; neuerdings ist aber ihr pathogener Charakter festgestellt worden. — P. violacea (Schröter) Migula (= Bacillus violaceus Schröter) besitzt eine polare Geißel und zeichnet sich durch die Production eines intensiv dunkelvioletten Farbstoffes aus. In Flusswasser nicht selten. Hierher gehört wahrscheinlich auch Bacterium ianthinum Zopf. — P. tnacroselmis Migula bildet einen grün fluorescierenden Farbstoff, welcher verdünnt hellgelb, concentriert dunkel- orange ist und je nach der Concentration, wie bei den übrigen hierhergehörigen Arten mit Bildung lluorescierender Farbstoffe, hellgrün bis stahlblau fluoresciert. Sie besitzt 1, selten 2 außergewöhnlich lange Geißeln an einem Pol, welche den Körper um das 12 — 20fache an Länge übertreffen. Ps. pulida (Flügge) Migula (= Bacillus fluorescens putidus Flügge) ist eines der häufigsten und verbreitetsten Wasserbacterien und kommt sowohl in reinen Trink- wässern, als auch in Seen, Flüssen und Fabrikabwässern vor. Sie produciert denselben grün fluorescierenden Farbstoff und wächst ähnlich wie die vorige Art auf Nährböden, be- sitzt aber 3 — 6 polare Geißeln. Sporenbildung kommt bei beiden Arten nicht vor, ebenso- wenig wird Gelatine verflüssigt. — Ps. syncyanea (Ehrenb.) Migula (= Vibrio syncyaneus Ehrenberg) bildet kleine Stäbchen mit polaren Geißelbüscheln (Fig. I) , ohne Endosporen- bildung, verflüssigt die Gelatine nicht. Außer dem fluorescierenden Farbstoff wird noch ein in sauren Lösungen stahlblauer, in alkalischen brauner Farbstoff von dieser Art gebildet. Sie erzeugt in roher Milch eine intensive Blaufärbung (»Blaue Milch«). — P. fluorescens (Flügge) Migula (= Bacillus fluorescens liquefaciens Flügge) ist ebenfalls eine der häufigsten Wasserbacterienarten mit polaren Büscheln von 3 — 6 Geißeln, ohne Endosporenbildung. Sie verflüssigt die Gelatine in Plattenculturen sehr energisch. — Ps. erythrospora (Cohn) Migula (= Bacillus erythrosporus Cohn) zeichnet sich unter den Arten, welche fluorescierenden Farbstoff producieren, durch Bildung schmutzig roter Endosporen aus, ist im übrigen der Ps. putrida sehr ähnlich und besitzt wie diese an einem Pol 3 — 6 Geißeln. Sie scheint nicht häufig zu sein, und was gewöhnlich unter diesem Namen in bakteriologischen Instituten ge- züchtet wird, ist in der Regel eine andere der zahlreichen fluorescierenden Arten. — Ps. berolinensis (Gassen) Migula (= Bacillus berolinensis indicus Classen) im Spreewasser nicht selten, bildet einen indigoblauen, in Wasser, Alkohol, Äther und Schwefelkohlenstoff unlöslichen, sehr intensiven Farbstoff. Doch verliert sie das Vermögen der Farbstoffbildung zuweilen auf künstlichem Culturboden. — Ps. rosacea (Dowdeswell) Migula (== Bacillus r. metalloides Dowdeswell) zeichnet sich vor allen Arten dieser Gattung durch die Bildung eines schönen metallischglänzenden rosaroten Überzuges auf Nährböden aus. — Ps. europaea (Winogradsky) Migula (= Nitrosomonas europaea Winogradsky) ist einer der von Winogradsky entdeckten Erreger der Nitrification im Boden. Auf den üblichen Nährböden wächst diese Art nicht, 3U Bacteriaceae. (Migula.) wohl aber in Culturflüssigkeiten, welche verhältnismäßig arm an organischen Substanzen sind. Isoliert wurde er durch mit Kieselsäuregallerte angelegte Plattenculturen. Er be- sitzt eine polare Geißel, die so lang bis doppelt so lang ist als der Bacterienkörper. — Ps. javanensis (Winogradsky) Migula [Nitrosomonas javanensis Winogradsky) ist ebenfalls eine Nitrobacterienart, welche sich durch eine sehr lange Geißel auszeichnet. Die Geißel ist bis 20mal so lang als die kleine ovoide Bacterienzelle, wohl die längste, die man überhaupt bisher bei Bacterien beobachtet hat. Im übrigen ist sie der vorigen Art nahe verwandt. Vh \ i"ig. 31. Pseudomonas europaea (Winogradsky) Migula, Geißeltarbung (1000/1). (Original.) Sect. II. Chromatium Perty. Zellen mit rotgefärbtem Zellinhalt und mit Schwefelkörnchen. Hierher gehören eine Anzahl nicht besonders häufiger sehr großer rot ge- färbter sogen. Schwefelbacterien, welche Fig durch Rhabdochromatium sich an die Flagellaten anschließen. Diese letztere Gattung entspricht nicht mehr dem Bacterientypus. Von den Chromatien sind zu erwähnen Ps. Okenii (= Monas Okenii Colin, Chromatium Schröter; von kurz ovoider Gestalt, etwa 5 u breit und 8 — 15 \>. lang; Ps. rosea n. sp. länglich cylindrisch, 2 \j. dick, S bis 12 ;j. lang. Die Zahl der Geißeln beträgt an dem einen Pol 1 — 3, der andere ist geißellos. a Pseudomonas Okenii (Cohn) Migula; V I'. rosea Migula (1000/1). (Original.) Spirillaceae (Schraubenbacterien) von W. Migula. Mit 10 Einzelbildern in 7 Figuren. (Gedruckt im November 1895.) Merkmale. Der Körper ist stets mehr oder weniger schraubenförmig gedreht, oft bilden die einzelnen Zellen nur Teile eines Schraubenumganges und sie erscheinen dann unter dem Mikroskop, namentlich an gefärbten Deckglaspräparaten, nur halbkreisförmig gebogen, eine Schraube erscheint wie eine Wellenlinie. Die Höhe der Schrauben- umgänge im Verhältnis zum Durchmesser der Schraube ist sehr variabel. Manche Arten (Spirillum serpens) bilden sehr flache Schrauben , andere (Spirochaeta plicatilis) außer- ordentlich enge. Der Gattung Spirosoma fehlen die Bewegungsorgane gänzlich, Micro- Spirillaceae. (Migula.) 31 spira besitzt meist I, selten 2 — 3 wellenförmig gebogene, polare Geißeln, Spirillum Büschel von 5 — 20 halbkreisförmig gebogenen, polaren Geißeln. — Während der Körper bei diesen 3 Galtungen starr ist, ist er bei Spirochaeta flexil und ein Teil der Bewegungen wird bei den Arten dieser Gattung durch schlangenarlige Windungen des Körpers be- dingt. Es scheint, dass ihr wie der Gattung Beggiatoa eine undulierende Membran als Bewegungsorgan zukommt, Geißeln w r urden wenigstens bisher nicht bei ihr gefunden. Vermehrung durch Teilung. Die Teilung der Zellen erfolgt in derselben Weise wie bei den Bacteriaceae nach voraufgegangener Längsstreckung. In älteren Culturen kommen häufig Involutionsformen vor, bei welchen eine regelmäßige schraubige Krümmung nicht mehr zu erkennen ist, sondern nur ganz unregelmäßige Biegungen. Diese Zellen haben zuweilen noch nicht das Teilungsvermögen verloren, sondern vermehren sich auf frischen Nährsubstraten unter Bildung normaler, schraubenförmig gewundener Zellen. Bei einigen Arten ist die Bildung und Keimung von Endosporen sicher beobachtet, den weitaus meisten scheint sie jedoch zu fehlen. Einteilung der Familie. A. Zellen starr, nicht schlangenartig biegsam. a. Zellen ohne Bewegungsorgane 1. Spirosoma. b. Zellen mit Bewegungsorganen (Geißeln). 1. Zellen mit 1, sehr selten 2 — 3 polaren Geißeln 2. Mierospira. 2. Zellen mit polaren Geißelbüscheln 3. Spirilhmi. B. Zellen flexil 4. Spirochaeta. I. Spirosoma Migula. Zellen meist ziemlich weit schraubig gewunden, ohne Flexilität, starr, unbeweglich, einzeln frei oder zu mehreren oft in kleine Gallertfamiiien vereinigt. Bewegungsorgane fehlen. Endosporenbildung bisher nicht beobachtet. Etwa 5 noch unvollkommen bekannte Arten sind beschrieben; jedenfalls ist die Gattung aber artenreicher. Auch Myconostoc gregarium Cohn dürfte hierher zu rechnen sein. S. linguale (Weibel) Migula [Vibrio lingualis Weibel) bildet kurze, den Choleraorganismen ähnliche, gekrümmte Stäbchen, die zuweilen zu einer kurzen Schraube zusammenhängen, aber stets bewegungslos sind. Auf künstlichen Nähr- böden wächst es in Form von schmutzig weißen, wenig charakteristischen Colonien, neigt aber außer- ordentlich zu Involutionsformen, so dass man selten normale Individuen findet. Wurde in den Organen einer mit Zungenbelag geimpften und verendeten Maus gefunden. — S. nasale (Weibel) Migula != Vibrio nasalis Weibel) aus Nasenschleim und Mundhöhle isoliert, bildet plumpe, unbewegliche, krumme Stäb- chen von l,2 ( u Dicke, zuweilen zu eng gewundenen Schrauben zusammenhängend. 2. Mierospira Schröter (char. emend. Syn. Halibacteriiim B. Fischer es p., Pholobacterium Beyerinck ex p., Vibrio A. Fischer) . Meist kleinere, ß °n & >c3 4^ ^§6^ a ^(?V c=> sfCSt /& a Wh Fig. 33. Mierospira Comma (R. Koch) Schröter, a gewöhnliche Torrn , 6 Spirochaete und Invo- lutionsformen (1000/1). (Original.) Fig. 34. Colonien auf Gelaliueplattencultur von Mierospira Comma (R. Koch) Schröter, a nach IS , 6 nach 24, c nach 3U Stunden (80/1). (Original.) schwach gekrümmte , etwa den 3. Teil eines Schraubenumganges einnehmende Zellen, mitunter zu 2 aneinander hängend oder selbst Sjnrochaeta-ariige Fäden mit zahlreichen 32 Spirillaceae. ^Migula.) Kurz vor der Zellteilung tragen beide Pole Geißeln. Schraubenumgängen, in denen aber stets durch entsprechende Reagentien (Jod) eine Gliederung in einzelne Zellen nachzuweisen ist. Jede Zelle trägt in der Regel eine polare, wellig gekrümmte Geißel (Fig. 36), ausnahmsweise kommen auch 2, selten sogar 3 Geißeln an einem Pol vor Endosporenbildung unbekannt. Etwa 30 zum Teil gut bekannte Arten. 37. Comma (R. Koch) Schröter (der Cholerabacillus, Choleravibrio, Komma- bacillus, Bacillus s. Spirillum s. Vibrio Cholerae asiatiae Koch aut.) ist der Erreger der asiatischen Cholera. Bis vor kurzer Zeit waren nur wenig ähnliche Organismen be- kannt, von denen man diese gefürchtete Art verhältnismäßig leicht unterscheiden konnte. In den letzten 3 Jahren (i 891 — 94) sind aber eine solche Zahl choleraähnlicher Microspira- Arten, namentlich aus Wasser, unterschieden worden, dass es gegenwärtig eine schwierige Aufgabe ist, sie mit Sicherheit zu erkennen, zumal sie selbst in den verschiedenen Epide- mien und Fällen einer nicht unbedeutenden Variation fähig ist. Sie tritt in der Regel in Form leicht gekrümmter Stäbchen auf, die etwa \ \x dick sind, aber sowohl hinsichtlich ihrer Dicke als auch Länge und Grad der Krümmung nach Nährboden und auch von Fall zu Fall innerhalb gewisser Grenzen variieren. Zuweilen, namentlich in älteren Culturen, wächst sie zu längeren Schraubenfäden heran. An einem, selten an beiden Polen stehen \, zuweilen 2, selten 3 wellen- förmig gekrümmte Geißeln. Einzelne Rassen neigen mehr zu 2 Geißeln, andere zu \ an jedem Pol. Endosporenbildung ist bisher nicht beschrieben worden. Auf künstlichen Nähr- böden entwickelt sie sich sehr gut, schon bei Zimmer- temperatur, noch besser und üppiger bei Blutwärme. Sie verflüssigt Gelatine mäßig schnell, langsamer als M. Finkleri Schröter und M. tyrogena (Deneke) Migula; an der Einstich- stelle bildet sich infolge von Verdunstung der verflüssigten Gelatine eine mit Luft gefüllte Einsenkung. Die Colonien auf den Plattenculturen haben ein eigentümliches, höckeriges, Aussehen (bei 80facher Vergr.) und behalten ■ ' i i I glitzerndes jß > ~ i\ V, J J p warn mm '■■ -:--^/: Fig. 35. A Stichcultur von Microspira Finkleri Schröter, B von M. Comma, 3 Tage alt, nat. Gr. Fig. 36. Microspira Finkleri Schrö- ter, Geißelpräparat (tUÜO/l). (Original.) Fig. 37. Colonie von einer 2 Tage alten Plattencultur von Micru- spira Finkleri Schröter (40/1). (Original.) dasselbe bis zur beginnenden Verflüssigung bei. Gelatine- oder besser Bouillonculturen, mit geringen Mengen reiner Schwefelsäure versetzt, färben sich nach wenigen Minuten rosen- rot (Nitroso-Indolreaction). Für Tiere ist sie nur in sehr geringem Grade pathogen. Sie wächst sehr rasch und sammelt sich infolge ihres großen Sauerstoffbedürfnisses und ihrer großen Beweglichkeit an der Oberfläche von Flüssigkeiten an (Anreicherung), was zur Unter- suchung von Substanzen, welche bei mikroskopischer Prüfung keine Kommaformen erkennen lassen, benutzt wird. — M. Finkleri Schröter [Vibrio Finkler et Prior, Vibrio der Cholera n ostras) wurde früher für den Erreger der Cholera nostras gehalten, ist aber, soweit gegenwärtig bekannt, ein harmloser Bewohner des menschlichen Yerdauungscanals. Wahr- scheinlich ist er identisch mit dem in der Mundhöhle und im Zahnschleim häufigen Spirillum Milleri] in den Fäces ist sie selten. Sie gleicht der Cholera- Microspira vollkommen, ist Spirillaceae. (Migula.) 33 vielleicht im allgemeinen etwas dicker und plumper, doch sind die morphologischen Merkmale bei der in letzter Zeit beobachteten Variabilität der Cholerabacterien nicht scharf genug, um beide zu unterscheiden. Dagegen unterscheidet sie sich in Culturen sehr leicht; sie ver- flüssigt die Gelatine im Stich sackförmig schon nach 2 Tagen; auf Platten bildet sie niemals die charakteristischen, scharf umrandeten, glitzernden, höckerigen Colonien der M. Comma, sondern von Anfang an unscharf begrenzte, rasch verflüssigende, am Rande sich in der verflüssigten Gelatine verlierende Colonien. Auch die Nitroso-Indolreaction zeigt diese Art nicht. — Zwischen beiden Arten, aber der M. Comma näher, steht die M. Metschnikofßi (Gamaleia) Migula (Vibrio Metschnikoff Gamaleia). Sie zeigt die Indolreaction, aber schwächer als M. Comma, bildet auf der Platte Colonien, von denen ein Teil denjenigen der M. Comma, ein anderer Teil denjenigen der M. Finkleri gleicht. Im Stich verflüssigt sie die Gelatine rascher als die erstere, aber langsamer als die letztere Art. Von der M. Comma unter- scheidet sie sich sehr wesentlich durch ihre große Virulenz gegenüber Tauben und durch ihr völlig verschiedenes Verhalten im Körper derselben, da sie sich im Blut derselben leb- haft entwickelt. — M. berolinensis (Neisser) Migula ist ebenfalls der M. Comma sehr ähnlich und giebt auch die Nitroso-Indolreaction , die Colonien auf Gelatine sind aber völlig ver- schieden; auf Plattenculturen feinkörnige, glattrandige Scheiben. Er wurde im Berliner Leitungswasser gefunden. — M. danubica (Heider) Migula (Vibrio danubicus Heider 1892) unterscheidet sich von M. Comma dadurch, dass er die Nitroso-Indolreaction nicht giebt. Er wurde im Wasser des Wiener Donaucanals gefunden. — Außer den hier erwähnten Arten wurden noch zahlreiche, der M. Comma ähnliche Mikrospiren in den letzten Jahren ge- funden, die aber alle durch irgend eine Eigenschaft von der M. Comma zu unterscheiden sind. — M. tyrogena (Deneke) Migula (Spirillum tyrogenum Deneke, Vibrio Deneke aut.) wurde 4 885 von Deneke in altem Käse aufgefunden. Sie ist schlanker, verflüssigt die Gelatine stärker als M. Comma und giebt die Nitroso-Indolreaction nicht. 3. Spirillum Ehrenb. (incl. Ophi Jomonas Ehrenb.) Schraubig gewundene Stäbeben von verschiedener Dicke, Länge und Höhe der Schraubenumgänge, oft nur Teile eines Umganges darstellend, oft längere Schrauben bildend. Endosporenbildung ist bei einigen Arten beobachtet. Die Zellen sind beweglich und besitzen an einem oder beiden Polen Büschel von Geißeln, die mehr halbkreisförmig gebogen, seltener wellig gekrümmt er- scheinen. Die Zahl der Geißeln an einem Pol ist sehr verschieden und schwer zu be- stimmen, da leicht mehrere Geißeln zusammenkleben und Stränge von verschiedener Dicke und unbestimmbarer ZabI von Geißeln entstehen. Etwa 20 zum Teil gut bekannte Arten. Sect. I. Euspirillum Migula. Zellinhalt farblos. — S. Undula Ehrenb. bildet 8 — 16 p. \/ lange Zellen von 1,2 — 1,5 p. Dicke von !/ 2 bis 6 Umgängen von 5 p. Höhe, Endosporenbildung wurde beobachtet, jedoch ist die Keimung der Sporen bisher nicht genau bekannt. An einem, meist jedoch an beiden Polen stehen Büschel von 3 — 9 schwach gebogenen Geißeln. In faulenden Flüssigkeiten, namentlich in faulendem Fischwasser, faulenden Algen etc. häufig. — S. volutans Ehrenb. bildet sehr große, 30 — 50 p. lange und 2— 2,5 p. dicke Schrauben von 3 — 5 Umgängen von 10 — 15 p. Höhe. Es ist eine der größten Bacterienarten. Die Enden sind leicht verschmälert und tragen an den Polen Büschel von kräftigen, langen Geißeln. Der Inhalt besitzt dunkle Körnchen, die aus Schwefel bestehen. Meist bewegen sich die Individuen rasch vorwärts, um nach einem Moment der Ruhe sich zurückzuschrauben, oft ruhen sie lange Zeit hindurch vollständig. Endosporen sind nicht bekannt. — S. rubrum v. Esmarch wurde bisher nur einmal beobachtet und teilt mit S. concentricum die Eigen- schaft, auf den üblichen Nährböden zu wachsen. Das Aussehen ist sehr verschieden, weil die Zahl der Schraubenumgänge außerordentlich variabel ist von l l% — 15 Umgängen. Die- selben sind ziemlich flach bei längeren Schrauben, höher und breiter bei kurzen. Die Zellen besitzen eine durchschnittliche Dicke von 1,4 p.. An den Polen stehen die Geißeln ziemlich zahlreich in Büscheln, halbkreis- oder S-förmig gebogen. In Gelatine-Stichculturen wächst es, soweit der Sauerstoff zutritt, weiß, im Stichcanal mit prachtvoll dunkel weinroter Farbe. — S. concentricum Kitasato unterscheidet sich von den meisten Spirillen durch das Wachstum auf Gelatine und Agar, wo es feste, aber dünne, weiße Auflagerungen bildet. Es tritt in Culturen in Form von kurzen Schrauben mit zugespitzten Enden und nur 2 — 3 Windungen auf. Die Zellen sind etwa 1,2 p. dick oder etwas dünner, und besitzen an einem oder beiden Polen Büschel von sehr zahlreichen, meist S-förmig gekrümmten Geißeln. — S. tenue Ehrenb- ist dem S. Undula ähnlich, aber kleiner und schlanker. Länge der Schrauben 4 — 15 p. mit Natürl. Pflanzenfara. I. la. 3 34 Spirillaceae. (Migula.) 1 — 5 Windungen von 2 — 3 u Höhe und Breite. Zellen nur 0,8 jj. dick. An einem, meist an beiden Polen Geißelbüschel von schwach gebogenen, leicht zu Strängen verklebenden Geißeln. Nicht selten in Sumpfwasser oder verschiedenen faulenden Flüssigkeiten. Endosporenbildung unbekannt. — S. serpens (Müller) Winter bildet 10 — 30 \j. lange, 1 \j. dicke Schrauben von 3 — 4 sehr flachen, scheinbar wellenförmigen Windungen. Polare Geißelbüschel mit flach gebogenen, feinen Geißeln. Endosporenbildung unbekannt. In Sumpfwasser und faulenden Flüssigkeiten. Fig. 38. Spirillum sanguineum (Ehrenb.) Cohn, ungefärbt (1 000/1). (Original.) Fig. ;(0. Spirillum tenue Ekrenb., Decfcglasyräparat, gefärbt (1000/1). (Original.) 'K*r* si S y^" ■• '■•■. ,1 3 / Sect. II. Thiospirillum Winogradsky. Zellinhalt rötlich. — S. rufum Perty bildet meist lebhaft bewegliche, 8 — 16 \>. lange Schrauben mit 1—4 Windungen von ca. 5 \j. Höhe. Dicke der Zellen 1 — 1,2 p.. Endosporenbildung nicht beobachtet. An einem oder beiden Polen stehen die Geißeln in Büscheln von 6 — 18 zusammen und sind im Gegensatz zu denen der meisten anderen Spirillen wellig gebogen. Bildet blutrote Wolken oder Schleimüberzüge zwischen Algen. — S. sanguineum (Ehrenb.) Cohn gehört ebenfalls zu den größten Arten der Bacterien. Schrauben, ähnlich denen von S. volutans, 10 — 30 p. £ lang und bis 3 \>. dick. Die Schraubenumgänge sind 9 — 12 jj. hoch und etwa 6 — 10 \>. breit. Die Farbe ist schwach rosa; im Zellinhalt finden sich Schwefelkörnchen. Eine seltene, bisher nur an wenig Standorten beobachtete Art. — S. jenense (Ehrenb.) Winter (= Ophidomonas jenensis Ehrenb.) ist eine der grüßten Arten, an welcher Ehren her g bereits 1838 die Geißeln entdeckte. Es besitzt eine schmutzig grünrote oder braungrüne Farbe, Schwefelkörnchen im Zellinhalt und an den Polen , Büschel von 3 — 9 sehr langen und kräftigen, oft mit einander verklebenden Geißeln. Die flachen Schrauben werden bis 40 p, lang und 3'/2 \>- dick. Es ist eine verhältnismäßig seltene Art. 4. Spirochaeta Ehrenb. Lange, aus einer Zelle be- stehende Schraubenfäden bildend, mit meist ziemlich engen Schraubenwindungen, die im Tode sich häutig verflachen. Der Körper ist flexil und vermag schlangenartige Windungen auszuführen. Neben dieser Art der Bewegung kommt den Arten dieser Gattung noch eine Drehung um die eigene Längsachse zu. Besondere Bewegungsorgane sind bisher nicht beobachtet. Endosporenbildung scheint zu fehlen. Die Arten dieser Gattung stehen den blaugrünen Spirulinen nahe, unterscheiden sich aber von ihnen, abgesehen von ihrer Farblosigkeit, dadurch, dass die ganze Schraube aus einer Zelle besteht. S Arten. — S. pliralilis Ehrenb. (Fig. 40 A) ist eine in Sumpfwässern, namentlich sobald Algen darin faulen, nicht seltene Form, aber seilen in größerer Anzahl anzutreffen. Vielleicht ist es eine Sammelspecies, doch lassen sich, da ihre Fig. 40. .1 spirochaeta plicatilis Ekrenb. — li S. Obernuieri C'okn, Deckglaspräparat, nack Bekandlung mit Essigsäure gefärbt (1000/1). (Original.) Chlamydobacteriaceae. (Migula.) 35 Cultur bisher nicht geglückt ist, nicht hinreichende Unterscheidungsmerkmale feststellen. Sie bildet sehr zierliche, dünne, lange Schrauben mit in der Regel sehr engen Windungen. Die Länge der Schraube kann bis 225 [j., die Dicke der Zelle nur etwa 0,5 \j. betragen. Zu- weilen erscheinen die Schrauben vollständig regelmäßig, gerade in lebhafter Vor- und Rückwärtsbewegung, meist aber winden sie sich schlangenartig hin und her, selten sind sie längere Zeit völlig unbeweglich. — S. Obermeieri Cohn, von Obermeier 1873 entdeckt, von Cohn zuerst 1875 genauer beschrieben, ist der Erreger des Rückfalltyphus und kommt im Blut der Recurrenskranken ziemlich reichlich, aber nur im Fieberanfall vor, um nach dem Anfall spurlos daraus zu verschwinden. Sie ist der S. plicatilis sehr ähnlich , aber ihre Schraubenwindungen sind in der Regel etwas flacher, in Blutpräparaten, welche am Deck- gläschen eingetrocknet und gefärbt sind, sogar oft ganz flach und unregelmäßig. Sie ist außerhalb des menschlichen Körpers noch nicht gefunden worden und die Krankheit selbst ist außer auf den Menschen nur noch durch Verimpfung spirochaetenlialtigen Blutes auf Affen übertragbar. — S. anserina Sakharoff ist morphologisch von der S. Obermeieri nicht zu unterscheiden, ist aber, soweit bekannt, für Menschen nicht pathogen, sondern für Ge- flügel, namentlich für Gänse, unter denen sie in Transkaukasien sehr bösartige, fast stets mit dem Tode der erkrankten Tiere endende Epidemien hervorruft. Die Züchtung auf künst- lichen Nährböden blieb bisher erfolglos , dagegen gelang die Übertragung der Krankheit auf gesunde Gänse durch Verimpfung spirochaetenhaltigen Blutes. — S. dentium Cohn kommt im Zahnschleim sehr häufig vor und ist der S. Obermeieri sehr ähnlich, aber dicker, und zeigt meist nicht so regelmäßige Windungen wie die S. plicatilis. Sie ist wie alle anderen Arten dieser Gattung noch nicht gezüchtet. Chlamydobacteriaceae von W. Migula. Mit 27 Einzelbildern in 5 Figuren. (Gedruckt im November 1895.) Merkmale. Fadenbildende, von einer mehr oder weniger deutlich sichtbaren Scheide umgebene Bacterien. Jeder Faden steckt in einer besonderen Scheide. Einzelne Zellen stäbchenförmig, sich nur in einer zur Längsachse des Fadens senkrechten Richtung teilend; bei Phragrnidiothrix und Crenothrix findet jedoch bei der Conidien- bildung auch Teilung nach 3 Richtungen des Raumes statt. Fortpflanzung durch Conidien, die bei Cladothrix schwärmen, bei Thiothrix sich langsam kriechend auf einem Substrat fortbewegen, bei Crenothrix und Phragrnidiothrix unbeweglich sind. Einteilung der Familie. A. Zellinhalt ohne Schwefelkörnchen. a. Zellfäden unverzweigt. I. Zellteilung stets nur nach einer Richtung des Raumes . . . . 1. Streptothrix. II. Zellteilung vor der Conidienbildung nach 3 Richtungen des Raumes. 1. Zellen von sehr zarter, kaum sichtbarer Scheide umhüllt (marin] 2. Phragrnidiothrix. 2. Scheide deutlich erkennbar (im Süßwasser) 3. Crenothrix. b. Zellfäden verzweigt 4. Cladothrix. B. Zellinhalt mit Schwefelkörnchen 5. Thiothrix. 36 Chlamydobacteriaceae. (Migula. I. Streptothrix Colin (char. emend.). Unverzweigte, unbewegliche, von einer bald sehr zarten, bald ziemlich kräftigen Scheide umschlossene Fäden, welche teils festsitzen, teils als weiße Schleimflöckchen umherschwimmen oder auch einzeln zwischen Faden- algen oder Fadenbacterien vegetieren. In den dünneren Formen ist die Septierung und die Scheide erst nach Behandlung mit Reagentien zu erkennen. Der Inhalt des Fadens zerfällt schließlich durch Teilung nach 1 Richtung in eine Anzahl rundliche oder ovoide Fig. 41. A Streptothrix hyalina Migula, Flöckohen (200/1). — B, C Str. epiphytica Migula. B festsitzende Fäden; C ellipsoide Conidien (1000/1). — D—H Str. fluitans Migula. D flutendes Raschen (200/1); E Faden nach Jodbehandlung; F Conidienbildender Faden; G Conidien im Begriff zu keimen; H Colonien junger Fäden (1000/1). (Original.) ->a Fig. 42. Faden von Phragmidiothrix multiseptata Engl. (100(1/1). Conidien, welche aus der Scheide gestoßen werden und sich teils an der Scheidenöffnung in kleinen Häufchen ansammeln, teils vom Wasser fortgeführt werden und sich irgend wo an einem Substrat festsetzen. Eigenbewegung kommt diesen Conidien 'nicht zu. Chlamydobacteriaeeae. Migula. 37 Fig. 43. Orenothrix polyspora Colin, a festsitzendes Raschen von Crenothrixfäden. An einem Teil der Fäden sind festgeklebte Conidien zu neuen Raschen ausgekeimt, & Faden mit Bildung von größeren (Makro-) Conidien, c Faden mit den gewöhnlichsten kleinen (Mikro-) Conidien, d dünner Faden mit nur einer Reihe Mikroeonidien, e junger, in lebhaftem Wachstum begriffener Faden , / Fadenstück mit festgeklebten Conidien , g dieselben ausgekeimt, h verschiedene Stadien einer keimenden Conidie (a SO/1, l—h 1000/1). (Original.) 38 Chlamydobacteriaceae. (Migula.) Nachdem sie sich festgesetzt haben, keimen sie zu neuen Fäden aus; an der Basis der Fäden ist eine deutliche Schleimschicht bemerkbar. Wahrscheinlich ist die Gattung ziemlich artenreich. Zu den häufigsten gehören: Str. hyalina Migula, äußerst feine, kaum 0,6 (a breite Fäden bildend, welche, meist zu kleinen watteartigen Raschen verfilzt, zwischen anderen Fadenbacterien vorkommen (Fig. 41 A). Eine Scheide ist auch nach Einwirkung von Jod nicht mit Sicherheit zu erkennen. — Str. epiphy- tica Migula bildet kurze farblose, auf Algen etc. festsitzende, von sehr dicker gallertartiger Scheide umgebene Zellreihen (Fig. 41 B, C). — Str. fluitans Migula farblose, an vom Wasser bespülten Holzteilen, Schilfstengeln etc. festsitzende, bis 1 cm lange, sehr dünne Fäden mit sehr zarter Scheide, aus denen die fast kugeligen Gonidien hervorquellen und meist am Faden selbst wieder festkleben und keimen (Fig. 41 D — M). Fig. 44. Cladothrix dichotoma Cohn, festsitzendes Häschen (80/1). (Original.) 2. Phragmidiothrix Engler. Fadenbacterium mit sehr zarter, eng anliegender, nur an alten Fäden sichtbarer Scheide, bis 100 ;j. lange und 3 — 12 jx breite Fäden bil- dend. Die Fäden bestehen anfangs aus flachen Scheibenzellen, welche sich jedoch später Chlamydobacteriaceae. (Migula. 30 nach 3 Richtungen des Raumes teilen und so Sa?rmrt-artige Packete bilden. Die ein- zelnen Zellen runden sich ab und werden aus der wie es scheint gleichzeitig zerfließen- den Scheide frei. Die Gattung ist wahrscheinlich mit Crenothrix zu vereinigen, wie dies schon Hansgirg (Bot. Zeitung, 1891) gethan hat; so lange aber nicht erwiesen ist, dass die Fig. 45. a — / Cladothriz dichotomu Colin, a junger Faden aus Sumpfwasser, b Teil eines Fadens nach Jodbehand- lung, Scheide und Zellteilung deutlich erkennen lassend, c Teil eines älteren Fadens, Scheide aufgequollen, mit zurückgebliebenen Zellen (Dauerzellen?), d Schwärmzellen mit Geißeln (L off ler 'sehe Färbung), e aus Agarcultur, Fuchsinfärbung, / aus 4 Wochen alter Agarcultur, in Stäbchen zerfallen; g—i Cl. (Acttnomyces) bovis (Harz) Migula, g Druse aus einer Kiefergeschwulst des Rindes, h Faden aus einer jungen, i aus einer älteren Agarcultur, in Stäbchen zerfallen (. dick. Verbreitet in Schwefelthermen und verunreinigtem Wasser. — B. arachnoidea Agardh. Fadert bis 7 jj. dick. In Sumpfwasser, auch im Meere. — B. roseo-persicina Zopf, pfirsich- blutrot, sehr vielgestaltig, wenn die vielen Formen nicht besondere Arten und Genera repräsentieren, was nach Winogradsky 's Untersuchungen wahr- scheinlich ist. — B. mirabilis Cohn hat bis zu 16 \>. dicke Fäden und wurde in einem Aquarium mit Meerwasser, seithei wiederholt im Meer beobachtet. Fig. 47. Beggiatoa alba (Vauch.) Trev., a lebender Faden mit Sehwefelkörnchen , b Faden nach Be- handlung mit Schwefelkohlenstoff (1000/1). Specialregister für die Schizomyzeten, Wegen der großen Wichtigkeit dieser Gruppe und bei der verwickelten Synonymie der Schizomyceten hält es die Redaction für notwendig, schon jetzt ein Specialregister sämtlicher in dieser Bearbeitung enthaltenen Namen an dieselbe anzuschließen. Die Figurennummern sind in Cursivschrift gedruckt. Actinomyces bovis Harz 40. Arthrobacterium Fischer 21 (Syn.). Arthrobactridium Fischer 25. Arthrobactrillum Fischer 29 {Syn.). Arthrobactrinium Fischer 29 (Syn.). Ascococcus (Billroth) Cohn 4 6. Bacille de charbon symptomatique 26. Bacillus acidi lactici Hueppe 25. amylobacter Van Tieghem 8, Fig. :'. berolinensis indicus Classen 29. butyricus Hueppe 28. - carbonis Migula 26. Cohn 21, 25. • coli (Escherich) Migula 27. diphtheritidis Löffler 24. - erythrosporus Cohn 29. Fischer 21 (Syn.). iluorescens liquefaciens Flügge 29. - putidus Flügge 29. indicus 28. ruber Koch 28. inflatus A. Koch 8, Fig. :>. mallei Lüffler 21. - megatherium 25. De Bary 28. 28. mesentericus vulgatus Flügge 28. oedematis Liborius 27, 27, Fig. :>!). Pasteurianus (Hauser) Migula 25. prodigiosus (Ehrenberg) Flügge 28, Proteus 25, 29. pyocyaneus Gessard 29. — radicicola Beyerinck 28. rosaceus metalloides Dowdeswell 29. ruber Frank 28. - des Schweinerotlaufs Löffler, Schütz 24. der deutschen Schweineseuche Löffler, Schütz 27. der Septikämia haemorrhagica 25. subtilis Cohn 6, Fig. 4. 8, Fig. 2. subtilis (Ehrenberg) Cohn 27, Fig. 50. suicida Migula 27. synxanthus Schröter 28. Bacillus syphilidis Schröter 23. - Tetani Nicolaier 26, Fig. 26. typhi Gaffky 6, Fig. /. 26, Fig. 2$. murium Löffler 27. — — violaceus Schröter 29. - virens van Tieghem 28. vulgaris (Hauser) Migula 6, Fig. /. 29. vulgatus Flügge 28. Bacteria 2. Bacteriaceae 13, 20. Bacteridium Schröter 16 (Syn.). Bacterium aceti (Kütz) Zopf 25, 25, Fig. 2A. acidi lactici (Hueppe) Migula 25, Fig. 25. Anthracis (Koch et Cohn) Migula 21, 22, Fig. 15, 16. aurescens Frankland 25. aureus Frankland 25. capsulatum (Pfeiffer) Migula 25,25, Fig. 25. - cholerae gallinarum Pasteur 24. - — - chrysogloea Zopf 25. - coli commune Escherich 27. cuniculicida (Koch) Migula 24. diphtheritidis (Löffl.)Migula 23, Fig.20.24. egregium Zopf 25. Ehrenberg 21. der Entencholera (Cornil) 24. erysipelatossuumMig. 24, 24, Fig. 21, :':'. ianthinum Zopf 29. influenzae Pfeiffer 23, Fig. 20. 24. Leprae (Arm. Hansen) Migula 23. mallei (Löffler) Migula 21. murisepticum (Koch)Mig. 24, 24, Fig. 21. Pasteurianum (Hauser) Migula 25. pneumoniae (Weichselbaum) Migula 22, 22, Fig. 48. pneumonicum (Friedländer) Migula 22, 22, Fig. 47. - Rhinoskleromatis (v. Frisch) Migula 23. - syphilidis (Schröter) Lustgarten 23. — tuberculosis (Koch) Migula 23. • ureae (Jakschi Migula 25. der Wild- und Rinderseuche 24. Bactridium Fischer 25 (Syn.). Bactrilhim Fischer 29 (Syn.). Specialregister für die Schizomyzeten. 43 Bactrinium Fischer 29 {Syn.). Beggiatoaceae 13, 41. Beggiatoa alba (Vauch.) Trevisan'41 , 41, Fig. 47. arachnoidea Agardh 41. mirabilis Colin 41. roseo- persicina Zopf 41. Trevisan 41 . Fig. 44. 39 Fig. Chlamydobacteriaceae 13, 35. Cholerabacillus 32. Choleravibrio 32. Chromatium Perty 30. Schröter 30. Cladothrix bovis (Harz) Migula 4 Cohn 35, 40. dichotoma Cohn 38 40. Försteri Cohn 40. natans 40. Clostridium butyricum Prazmowsky 28. Prazmowsky 25. Clostrillum Fischer 29 (Syn.). Clostrinium Fischer 29 {Syn.). Coccaceae 13, 14. Cohnia Winter 16. Crenothrix Cohn 35, 40. — polyspora Cohn 37, Fig. 45. Cystobacter Schröter 25. Diplectridium Fischer 25 (Syn.). Diplococcus 16 [Syn.). - pneumoniae Weichselbaum 22. Eucoccus Migula 16. Euplanococcus Migula 19. Euplanosarcina Migula 20. Eupseudomonas Migula 29. Eusarcina Migula 18. Euspirillum Migula 33. Gonococcus Gonorrhoeae Neisser 16. Granulobacter Beyerinck 25. Halibacterium B. Fischer 29, 31 [Syn.]. Hostienpilz 28. Hyalococcus Schröter 16. Kommabacillus 32. Kugelbacterien 14. Lamprocystis roseo -persicina Winogradsky 20. Winogradsky 20. Lampropedia Schröter 16. Leptothrix Kühniana Rabenh.? 4 0. Leucocystis Schröter 16. Leuconostoc mesenterioides Van Tieghem 16. Van Tieghem 15. Micrococcus acidi lactici Marpmann 1S. agilis (Ali Cohen) Migula 20. ascoformans Johne 17. Flügge 16, 17, Micrococcus aurantiacus Cohn 17. Biskra Heydenreich 16. - .candicans Flügge 17. cinnabareus Flügge 17. - citreus agilis Menge 19. - Gonorrhoeae (Neisser) Fig. 9. (Hallier) Cohn 14, Fig. 5. 15, 16. luteus Cohn 17. - phosphorescens (Beyerinck) Ludwig 18. - prodigiosus Cohn 28. ■ pyogenes albus Rosenbach 16. aureus Passet et Rosenbach 16, 17, Fig. 7. citreus Rosenbach 16. - ruber (Winogradskv) Migula 18 Fig. //. tetragenus Gaffky 17, 17, Fig. 10. ureae liquefaciens Flügge 18. Pasteur 17, 18. 18, Microhaloa Kütz 16. Microspira berolinensis (Neisser) Migula 33. Comma (Koch) Schröter 6, Fig. /. 3t, Fig. 55, 54. 32, Fig. 55. danubica (Heider) Migula 33. — Finkleri Schröter 32, Fig. 35, 56, 37. - Metschnikoffii (Gamaleia) Migula 33. Schröter 31. tyrogena (Deneke) Migula 33. Milch, blaue 29. Milzbrandbacillus 21. Monas Ehrenberg 16 {Syn.). Okenii Cohn 30. - prodigiosa Ehrenberg 28. Myconostoc gregarium Cohn 31. Nitrosomonas europaea Winogradsky 29. — javanensis Winogradsky 30. Ophidomonas Ehrenberg 33. - jenensis Ehrenberg 34. Paracloster Fischer 21 (Syn.^. Paraplectrum Fischer 21 {Syn.). Photobacterium Beyerinck 31 {Syn.). phosphorescens Beyerinck 18. Phragmidiothrix Engler 35, 38. multiseptata Engler 36, Fig. 42. 40. Planococcus citreus (Menge) Migula 6, Fig. /. 1 9. Migula 15, 19. — - roseus (Winogr.) Migula 19, Fig. 15. Planosarcina agilis (Ali Cohen) Migula 20. Migula 15, 19. mobilis (Maurea) Migula 19, Fig. 14. 20. roseo-persicina (Winogradsky) Migula 20. violacea (Winogradsky) Migula 19, Fig. 14. 20. Plectridium Fischer 25 [Syn.). Plectrillum Fischer 29. Plectrinium Fischer 29. Pneumococcus (Friedländer) Migula 22. Proteus vulgaris Hauser 29. Pseudomonas berolinensis (Classen)Migula'29. erythrospora (Cohn) Migula 29. europaea (Winogradsky) Migula 29, 30, Fig. 31. 44 Specialregister für die Schizomyzeten. Pseudomonas fluorescens (Flügge) Migula 29. javanensis (Winogradsky) Migula 30. macroselmis Migula 6, Fig. /. 29. Migula 21, 29. Okenii (Cohn) Migula 30, 30, Fig. 52. putida (Flügge) Migula 29. pyocyanea (Gessard) Migula 6, Fig. /. 29. ■ rosacea (Dowdeswell) Migula 29. - rosea Migula 30, Fig. 52. - svncyanea (Ehrenberg) Migula 6, Fig. /. 29. — violacea (Schröter) Migula 29. Rauschbrandbacillus 26. Rhizobiura leguminosarum Frank 28. Sarcina alba Adametz 19. aurantiaca Flügge 19. flava De Bary 19. Goodsir 15, 18. lutea Schröter 19. pulmonum Virchow 18. ventriculi Goodsir 18, 18, Welckeri Rossmann 18. Schizomycetes 2. Schraubenbacterien 30. Sphaerotilus natans Kütz 40. Spirillaceae 13, 30. Spirillum concentricum Kitasato 33. Ehrenberg 31, 33. jenense (Ehrenberg) Winter 34. Milleri 32. rubrum v. Esmarch G, Fig. /. 33. rufum Perty 34. - sanguineum iEhrenb.) Cohn 34,34, Fig.5S. - serpens (Müller) Winter 34. tenue Ehrenberg 33, 34, Fig. 59. tyrogenum Deneke 33. undula Ehrenberg 6, Fig. 1 . 33. (Müller) Ehrenberg, 6, Fig. /. volutans Ehrenberg 33. Spirochaeta anserina Sakharoff 35. dentium Cohn 35. Ehren berg 31, 34. - Obermeieri Cohn 34, Fig. 40. 35. Fig. n. plicatilis Ehrenberg 34, 34, Fig. 40. Spirosoma linguale (Weibel) Migula 31. Migula 31. nasale (Weibel) Migula 31. Stäbchenbacterien 20. Staphylococcus pyogenes aureus 1 6, 1 7, Fig. 8. Streptococcus Billroth 14, Fig. 5. 15. coryzae Schütz 16. - erysipelatos Fehleisen 15, Fig. 4 und S. 16, 23. - mesenterioides (Van Tieghem) Migula 1 5, Fig. 6. 16. pyogenes Rosenbach 16. tyrogenes Henrici 16. Streptothrix Cohn 35, 36. epiphytica Migula 36, Fig. 41. 38. fluitans Migula 36, Fig. 41. 38. hyalina Migula 36, Fig. 41. 38. Thiocystis violacea Winogradsky 20. Winogradsky 20. Thiopedia rosea Winogradsky 19. Winogradsky 19. Thiopolycoccus Winogradsky 18. Thiosarcina Winogradsky 19. Thiospirillum Winogradsky 34. Thiothece gelatinosa Winogradsky 19. Thiothrix. nivea Winogradsky 40, 40, Fig. 46. — Winogradsky 35, 40. Torula Cohn 15 {Syn.). Tuberkelbacillen 23, Fig. 19. Typhusbacillen 26. Typhusbacillus 26, Fig. 27. Vibrio cholerae asiatiae Koch 32. der Cholera nostras 3-2. danubicus Heider 33. Deneke 33. Finkler et Prior 3-2. A. Fischer 31 [Sijn.]. lingualis Weibel 31. Metschnikoff Gamaleia 33. - nasalis Weibel 3t. syncyaneus Ehrenberg 29. SCHIZOPHYCEAE (Myxophyceae Slizenberger; Pliycochromopliyceae Rabenhorst; Cyanophyceae Sachs.) von 0. Kirchner. Mit 6 Einzelbildern in 1 Figur. Gedruckt im Juni 1898. Wichtigste Litteratur. F. T. Kützing, Tabulae Phycologicae. Bd. I u. II. (4845 — 1852); Species Algarum (1849). — C. Nägeli, Gattungen einzelliger Algen (1849). — A. D e Bary, Beitrag zur Kenntnis der Nostocaceen (Flora 1863). — L. Rabenhorst, Flora Europaea Algarum. Sect. II. (1865). — F. Cohn, Beiträge zur Physiologie der Phycochromaceen und Florideen (Archiv f. mikr. Anat. Bd. III. 1867). — G. Thuret, Observ. sur la reproduction de quelques Nostochinees (M6m. de la soc. imp. des sc. nat. de Cherbourg. Vol. V); Note sur le mode de reproduction du Nostoc verrucosum (Ann. des sc. nat. sör. 3. tome II.}; Essai de Classification des Nostochinees (Ann. des sc. nat. ser. 6. tome I). — E. Bornet et G. Thuret. Notes algologiques (1876 — 1880); Etudes phycologiques (1878). — O.Kirchner, Kryptogamen-Flora von Schlesien. 2. Bd. I.Hälfte. Algen. (1878); Die mikroskopische Pflanzen- welt des Süßwassers. 2. Aufl. (1891). — A. Borzi, Note alla morfologia e biologia delle Alghe Ficocromacee (Nuovo Giorn. Bot. Ital. 1878 — 1882). — W. Zopf, Morphologie der Spaltpflanzen (1882). — E. Bornet et Ch. Flahault, Revision des Nostocacöes hetero- cystees. (Ann. des sc. nat. ser. 7. tomes III — VII. 1886 — 1888). — A. Hansgirg, Synopsis generum subgenerumque M\xophycearum (Cyanophycearum) hucusque cognitorum (Notarisia III. 1888); Prodromus der Algenflora von Böhmen. 2. Teil (1893). — M. Gomont, Mono- graphie des Oscillariäes (1893). — G. Hieronymus, Beiträge zur Morphologie und Biologie der Algen (Cohn, Beitr. z. Biol. d. Pfl. Bd. 5. 1892. S. 461—495). — A. Fischer, Unter- suchungen über den Bau der Cyanophyceen und Bakterien (1897); in beiden letzteren auch die frühere Litteratur über diesen Gegenstand. — R. Kolkwitz, Über die Krümmungen bei den Oscillariaceen (Ber. d. D. Bot. Ges. Bd. 14. 1896. S. 422); Über die Krümmungen u. den Membranbau bei einigen Spaltalgen (das. Bd. 15. 1897. S. 460). — C. Correns, Über die Membran u. die Bewegung der Oscillarien (das. Bd. 15. 1897. S. 139). Merkmale. Ein- oder mehrzellige Spaltpflanzen mit Zellen, in deren Inhalt sich blaue, blaugrüne, olivengrüne, bräunliche, gelbliche oder rötliche, doch nie pfirsichblüt- rote oder rein chlorophyllgrüne Farbstoffe finden, und die sich nur durch Zellteilung vermehren; geschlechtliche Fortpflanzung und Schwärmzellen-Bildung fehlen; Dauerzellen und Conidien sind oft beobachtet. Vegetationsorgane. Die Zellen der Seh. leben entweder isoliert für sich, indem nach der Zellteilung die Tochterzellen sich von einander trennen; oder sie sind durch Gallerte oder Schleim, die von ihnen selbst ausgeschieden werden, zu formlosen oder charakteristisch geformten Familien miteinander vereinigt; oder endlich siebleiben nach der Zellteilung mit einander verwachsen und bilden dann einfache oder verzweigte Fäden. In den beiden ersteren Fällen sind die vegetativen Zellen immer, im letzten Falle häufig unter einander ganz gleich gebaut, die fädigen Seh. gehen an ihrem oberen Ende bis- weilen in Haare aus, deren Zellen, sonst den übrigen vegetativen ähnlich, allmählich immer länger, dünner und an Inhalt und Farbstoff ärmer werden. Mit der Basis aufge- wachsene Arien bilden am Grunde ihrer Basalzelle bisweilen einen kleinen, gallertigen Natürl. Pflanzenfam. I. la. i 46 Schizophyceae. (Kirchner.) Fuß aus. Häufig findet sich bei den fadenförmigen Seh. die Ausbildung einer Scheide, welche den Faden vollständig oder mit Ausnahme seiner jüngsten Enden überzieht und einschließt. Die Scheide wird durch eine Ausscheidung der Fadenzellen gebildet, sie kann verschiedene Dicke, Färbung und Consistenz haben und besteht aus einem der Cel- lulose nahe stehenden Stoff ; in manchen Fällen lösen sich die Scheiden in Schleim oder in eine verquellende Gallerte auf. Die Verzweigung, welche bei zahlreichen Seh. auftritt, ist entweder »echt« oder »unecht«. Letztere kommt nur an bescheideten Fäden, und zwar dadurch zu Stande, dass ein Fadenstück, welches an seinen beiden Enden im Inneren der Scheide festgelegt ist, unter fortgesetzten Zellteilungen in der Längsrichtung zu wachsen fortfährt, um endlich unter Krümmungen die Scheide seitlich zu durchbrechen, aus ihr hervorzuwachsen und sich dann selbst wieder mit einer Scheide zu umgeben. (Vgl. Fig. 57 A, B, D, Fig. 59 D, Fig. 60 C, E, H.) Echte Verzweigungen entstehen dadurch, dass in vegetativen Zellen zu den Querwänden senkrechte Scheidewände bei der Teilung gebildet werden und die eine der beiden neben einander liegenden Tochterzellen, indem sie sich parallel zu der zuerst aufgetretenen Scheidewand weiter teilt, zur Scheitelzelle eines Seitenzweiges wird. Vgl. Fig. 58 >J, F—H). Der Bau der vegetativen Zellen ist in den letzten Jahren Gegenstand zahlreicher Untersuchungen gewesen, welche insbesondere die Fragen nach dem Vorhandensein von Zellkernen und Chromalophoren zu lösen suchten. Die Zellmembran ist farblos oder gefärbt und zeigt eine große Neigung zur Bildung von Gallerte oder Schleim, welche als strukturlose oder geschichtete Massen oder in Form von Scheiden abgesondert werden. Hinsichtlich des Zellinhaltes haben die neuesten Forschungen ergeben, dass derselbe sich nach Bau und Struktur von demjenigen anderer Pflanzen- und namentlich Algen-Zellen nicht wesentlich und grundsätzlich unterscheidet. Was die Chromatophoren betrifft, so wurde durch A.Fischer festgestellt, dass die durch Phykochrom gefärbte »Rinden- schicht«, welche sich im Zellinhalte als äußere Partie von einer inneren ungefärbten ab- hebt, als das Chromatophor der Zelle aufzufassen ist. In ungefähr cylindrischen Zellen (Oscillatoria , Lyngbya) hat dasselbe die Gestalt eines an den Querwänden offenen Hohl- cylinders, oder es greift (Tolypothrix) an den Querrändern über und wird dadurch tonnen- förmig; kugelige Zellen enthalten ein hohlkugeliges Chromatophor. Hinsichtlich der feineren Struktur des Chromatophors hatte G. Hieronymus schon früher gezeigt, dass dasselbe sich aus Fibrillen zusammensetzt, die ihrerseits wieder aus einfachen Reihen sehr kleiner, gefärbter, kugeliger Gebilde (Grana) bestehen. Das Phykochrom, der für die Seh. charakteristische Farbstoff, von welchem die Chromatophoren durchtränkt sind, zeigt meistens eine blaugrüne, seltener eine blaue, olivengrüne, violette, rosenrote, gelb- liche oder bräunliche Färbung und besteht aus einer Mischung von Chlorophyll und Phykocyan. Während ersteres im Wasser unlöslich ist , löst sich das Phykocyan abge- storbener Zellen im Wasser und stellt dann eine blaue, rot fluorescierende Lösung dar, kommt aber auch in einer violetten und in einer orangefarbigen (Phykoxanthin genannten) Modifikation vor. Bei Hinzufügen von schwefelsaurem Ammoniak zu einer Phykocyan- lösung fallen dunkelblaue Krystalle aus, welche entweder das reine Phykocyan oder eine Verbindung desselben mit einem Eiweißstoff darstellen. — Die Anwesenheit von Zell- kernen in den Zellen der Seh. ist bis in die jüngste Zeit bezweifelt worden ; für die An- nahme, dass der innere, vom Chromatophor umschlossene ungefärbte Raum (»Central- körper« als Äquivalent eines Zellkernes anzusehen sei, fehlen zufolge den Untersuchungen von A. Fischer alle Anhaltspunkte: dies ist vielmehr nichts anderes, als der innere Teil des Protoplasten , der mit Assimilationsprodukten und Reservestoffen beladen ist. Nach- dem aber schon früher von verschiedenen Beobachtern für einzelne Fälle die Existenz von echten Zellkernen behauptet worden war, scheint es R. Hegler — nach vorläufiger Mitteilung — gelungen zu sein, solche durch neue Präparationsmelhoden als allgemein verbreitet nachzuweisen und auch ihre karyokinetischen Zustände zu beobachten. — Das Chromatophor dürfte an seiner Außenfläche noch von einer dünnen Plasmaschicht um- schlossen sein, obgleich diese nicht direkt sichtbar ist; in ihm finden sich meistens keine Schizophyceae. (Kirchner.) 47 geformten Einlagerungen, in dem von ihm umschlossenen Plasmakörper dagegen, sowie in den schmalen Zonen von farblosem Plasma an den Querwänden lagern sich in sehr wechselnder Menge Körnchen von verschiedener chemischer Beschaffenheit ab , unter denen bisher Fette und Gerbstoffe nachgewiesen wurden, und die jedenfalls als durch die Assimilation entstandene Reservestoffe anzusehen sind. — In den Zellen der Wasser- blüten bildenden Seh. finden sich Hohlräume , welche von einem Gas ausgefüllt sind (Gasvakuolen ; sie haben unter dem Mikroskope das Aussehen rötlicher Körnchen, ver- schwinden bei erhöhtem Luftdruck und bedingen das Schwebevermögen jener Algen. In den Familien der Xostocaceae, Scytonemataceae, Stigonemataceae und Rivulariaceae treten zwischen den vegetativen Zellen der Fäden sog. Grenzzellen (Heterocysten) auf; sie führen einen spärlichen, wasserhellen Inhalt, haben eine verdickte, lebhaft gelb oder grünlich gefärbte Membran mit einer nach innen vorspringenden, warzenartigen Verdickung an derjenigen Querwand, mit welcher sie an eine vegetative Zelle angrenzen, und sind oft von vergrößerter Gestalt. (Vgl. Fig. 55 A, F, /, Fig. 56 F, H. Fig. 57 D — F, Fig. 58 A, Fig. 59 C, D.). Sehr eigentümlich, vielfach studiert, aber in ihren Ursachen noch nicht genügend erkannt ist die Bewegung, welche die Fäden der meisten Oscillatoriaceae zu zeigen pflegen. Diese Fäden, welche außerordentlich biegsam und elastisch sind, kriechen in der Richtung ihrer Längsachse unter Drehung um dieselbe, und indem sie mit ihrem vor- deren Ende wegen einer dort befindlichen, oft geringen, aber unveränderlichen Krüm- mung des Fadens eine Spirale beschreiben; sie zeigen diese Bewegung nur, wenn sie, mindestens eine Strecke weit, einem festen Körper ankleben, und hierzu sind sie durch Ausscheidung einer (oft nicht ohne weiteres sichtbaren) weichen farblosen Gallertscheide befähigt. Haftet letztere irgendwie fest genug, so kann der Faden vorwärts kriechen, indem er die Scheide zurückzustoßen sucht. Welche Kraft jedoch den Faden in seiner Scheide bewegt , darüber fehlt es trotz mancher aufgestellten Hypothesen noch an einer genügenden Erklärung. Die Vorwärtsbewegung beträgt (nach Mitteilung von Kolkwitz) bei Oscillatoria subsalsa 40 ;j. in 10 Sekunden, bei Arthrospira Jenneri im Maximum 24 ja in 1 Sekunden. Vermehrung und Entwicklungsgeschichte. Die Vermehrung geschieht bei den Seh. nur auf vegetativem Wege vermittelst der Zellteilung. Bei den niedersten Gattungen der Klasse weichen die durch Teilung entstandenen Tochterzellen völlig auseinander oder werden durch ausgeschiedene Gallerte zu Familien von verschiedener Gestalt und Größe zusammengehalten, aus denen sich zum Zwecke der Vermehrung einzelne Zellen oder Zellcomplexe loslösen können. Bei den Chamaesipho?iaceae und bisweilen auch in anderen Familien bilden sich eigene einzellige Vermehrungskörper (Conidien) aus meist vergrößerten Mutterzellen (Conidangien) (vgl. Fig. 51 B — F) oder auch durch bloßes Auseinanderweichen von vegetativen Fadenzellen. Alle genauer untersuchten fädi- gen Seh. entwickeln im Dienste der vegetativen Vermehrung kürzere oder längere, faden- förmige, mehrzellige Organe (Hormogonien), welche sich von der Mutterpflanze durch eine kriechende, jedenfalls auf ähnliche Verhältnisse, wie bei den Oscillatorien-Fäden zurückzuführende Bewegung entfernen, dann zur Ruhe kommen, sich durch Zellteilungen vergrößern und einer neuen Pflanze oder Familie den Ursprung geben. (Vgl. Fig. 52 H; Fig. 58 G; Fig. 59 A\ Fig. 60 A\ Fig. 61 G). Bei den meisten Familien findet die Bildung von Dauerzellen (Sporen) statt, welche dazu bestimmt sind, bei Eintritt ungünstiger Vegetationsbedingungen, wenn die vegetativen Zellen absterben, am Leben zu bleiben und später durch Keimung sich weiter zu entwickeln. Sie bilden sich aus vegetativen Zellen durch Heranwachsen derselben, Verdickung der Zellhaut und Vermehrung des Zellinhalles, besonders durch Aufspei- cherung von Reservestoffen. (Vgl. Fig. 49 F 2 , G; Fig. 55 ß, C\ Fig. 56 A, C, D 2 , E—H; Fig. 59 C). Von verschiedenen Beobachtern' ist auch für die Seh., wie für zahlreiche Abteilungen der grünen Algen , die Behauptung aufgestellt worden , dass bei den fädigeu Arten ein 48 Schizophyceae. (Kirchner.) weitgehender Formenwechsel (Polymorphismus) stattfinde, der sich namentlich in dem Auftreten einzelliger, nach Art der Chroococcaceae sich durch Teilung vermehrender Zustände kundgebe, jadass wohl alle in der Familie der Chroococcaceae zusammengefassten Formen nur niedere Entwickelungszustände von fädigen Seh. seien. So wenig auch die Thatsache der Bildung von C/;rooeoccaceae-ähnlichen Zuständen bei verschiedenen Fa- milien der Seh. in Zweifel gezogen werden soll, so unberechtigt bleibt jener weiter gehende Schluss, solange nicht für einzellige, jetzt zu den Chroococcaceae gestellte Formen deren Entwickelung zu fädigen Arten durch einwurfsfreie Reinculturen nachgewiesen worden ist. Diese selbstverständliche Forderung ist aber bis jetzt noch in keinem Falle erfüllt worden, und deshalb müssen immer noch alle Angaben über einen Polymorphis- mus der Seh. bezweifelt, demgemäß auch die verschiedenen Formen der Chroococcaceae als selbständige Gattungen und Arten auseinandergehalten werden. Vorkommen und Verbreitung. Die Seh. sind im Süßwasser, im salzigen Wasser und an feuchten Örtlichkeiten auf dem Boden, an Felsen, Bäumen u. s. w. über die ganze Erde verbreitet. Über ihr Vorkommen in mit organischen Substanzen verunreinigtem und in thermalem Wasser, sowie über die Arten, welche als Raumparasiten im Vege- tationskörper höherer Pflanzen leben, finden sich nähere Angaben bei den einzelnen Familien. Als Gonidien im Flechtenlhallus eingeschlossen finden sich sehr häufig Ange- hörige der Chroococcaceae, Noslocaceae, Scytonemataceae und Stigonematuceae , selten solche der Chamaesiphonaceae und Rivulariaceae, gar keine Oscillatoriaceae und Campto- trichaceae. Ihre Zellen oder Zellfäden erscheinen im Flechtenthallus von dem mit ihnen symbiontisch lebenden Pilz umsponnen, ohne anscheinend in ihrer Entwickelung gehindert zu sein (Vgl. Fig. 4 8). Verwandtschaftsverhältnisse. Mit den ihnen verwandtenSchizomyceten zusammen nehmen die Seh. die niederste Stufe im Pflanzenreiche ein. Der oben genannten Klasse durch die vegetative Vermehrungsweise und durch die ähnliche Struktur der Zellen nahe stehend, unterscheiden sie sich von ihr außer durch die Ausstattung der Zellen mit Chromatophoren und den oft complicierteren Aufbau der Pflänzchen insbesondere durch den Mangel an Schwärmerbildung. Verwandtschaftliche Beziehungen der Seh. bestehen ferner zu den Flagellaten durch Vermiltelung der Phykochrom führenden Gattung Chroo- monas und zu den Bangiales, in deren Nähe in den Natürl. Pflanzenfam. diejenigen früher zu den Seh. gerechneten Gattungen gestellt sind , welche complicierter gebaute Chroma- tophoren und deutliche Zellkerne in ihren Zellen aufweisen. Diese systematische Ein- ordnung ist als provisorisch zu betrachten, bis weitere entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen vorliegen. Einteilung der Klasse Die Seh. sind als eine natürliche, zu den Algen gestellte Klasse zuerst von Stizenberger (1860) erkannt und mit dem Namen Myxophyceae be- legt worden. Die Raben hörst 'sehe Gruppierung der von ihm Phycochromophyceae ( I 8 63,! genannten Algenabteilung in die beiden Ordnungen der Cystiphorae (aus der Fa- milie der Chroococcaceae bestehend) und der Nematogenae deckt sich im wesentlichen mit der Aufstellung der Chroococcaceae [Coccogoneae] und Nostochineae (Hormogoneae) bei Thuret, dessen Essai de Classification des Nostochinees (1875) für diese Ordnung den Grund zu den späteren systematischen Einteilungen gelegt hat. Nur die Chamaesi- phonaceae, die erst später genauer bekannt w r urden, und deren Einzelligkeit vor dem Zeitpunkte der Conidienbildung bisher noch nirgends hinreichend betont worden ist, sowie die kleine Gruppe der Camptotrichaceae , kommen bei dieser Gruppierung noch nicht zu ihrem Rechte. Für die Systematik der Chroococcaceae ist nach Nägeli (1849) wohl vieles Material an Einzelheiten beigebracht, aber wenig bezüglich dessen Sichtung geleistet worden. Nur Hansgirg hat sich in dieser Richtung Verdienste erworben, in- dem er 1888 eine Übersicht der Gattungen und Untergaltungen der Seh. veröffentlichte, und diese in seinem Prodromus der Algenflora von Böhmen (II. Teil 1893) weiter aus- Schizophyceae. (Kirchner. 49 führte. Für die Nostochineae im Sinne Thuret's sind die Arbeiten von Borzi, Bornet et Flahault und Gomont besonders wertvoll; von diesen Autoren ist jedoch bei der folgenden Einteilung in manchen Punkten deswegen abgewichen worden, weil die strenge Durchführung der Trennung von Heterocysteae und Homocysteae nach dem Vorhanden- sein oder Fehlen von Grenzzellen bisweilen zu unnatürlichen Zerreißungen von Ver- wandtschaftskreisen führen muss. Auch Bornet et Flahault haben sich in dieser Hin- sicht zu Inconsequenzen genötigt gesehen , indem sie die Gattungen Leptochaete und T]PHW7!Mf ; '' ! i|'i ■ ■ 1\' ■■■T,i' 1 " ■' ' ' ' - v'i ■'"'■ ■ - 1 '.-■'' ntf&pi"'-**"-,' '"'"- ■'•;■■■'■'-■>•■-■;■ ■)•,, Fig. 48. Schizophyceae als Flechten-Gonidien. A, B Stereocaulon ramulosum mit Scytonema-doniiiea (330(1). — C Dictyonema seric.eum mit Scytonema-Goniiien (80)1). — D Synalissa symphorea mit Glococapsa-Gonidien (475|1). — E Lichma sp. mit Rivularia-tiomüLien (300|1). — F Collema microphyllum mit Nostoc-Goniiien (500/1). (A — D nach Bornet, E nach Schwendener, F nach Stahl). Amphithrix, sowie die Untergattung Homoeothrix , anhangsweise auch die Gattung Iso- cystis , bei denen Grenzzellen nicht vorkommen, dennoch ihren Heterocysteae einordnen. Diese Schwierigkeit wird vermieden , wenn man von den Hormogoneae zunächst mit Thuret die Trichophoreae (die Fäden am Ende in ein Haar auslaufend) abscheidet. Auch innerhalb der so übrig bleibenden Psilonemateae (ohne haarartige Fadenenden) scheint es mir zweckmäßiger, in erster Linie nicht das Vorhandensein oder Fehlen der Grenzzellen, sondern die An- oder Abwesenheit von Verzweigungen der Fäden für die systematische Anordnung zu berücksichtigen; hieraus ergiebt sich die Zuweisung der Gattung Plecto- nema zu den Scytonemataceae , sowie von Jsocystis und Microchaete zu den Nostocaceae. 50 Chroococcaceae. (Kirchner. Die Ausbildung von Dauerzellen, welche in hohem Grade von den äußeren Vegetations- bedingungen abhängig zu sein scheint, eignet sich wenig als Merkmal zur Abgrenzung von Gattungen. Somit ergiebt sich folgende Übersicht der Familien: A. Vermehrung durch einzelne unbewegliche Zellen; Pflanzen einzellig, die Zellen oft zu mannigfach gestalteten, aber sehr selten fadenförmigen Familien vereinigt I. Coecogoneae. a. Vermehrung nur durch vegetative Zellteilung 1. Chroococcaceae. b. Vermehrung durch Conidien, welche sich aus dem Inhalte einer Mutterzelle bilden 2. Chamaesiphonaceae. B. Vermehrung durch fadenförmige, mit aktiver Bewegung begabte Hormogonien; Pflan- zen (mit Ausnahme von Spirulina) immer mehrzellig, einfache oder verzweigte, oft mit Scheiden versehene Fäden darstellend . . n. Hormogoneae. a. Fäden am Ende nie in haarartig verdünnte Enden ausgehend IIa. Psilonemateae. a. Fäden einfach, unverzweigt. I. Alle Fadenzellen unter einander gleichartig; weder Grenzzellen, noch Dauer- zellen vorhanden 3. Oscillatoriaeeae. II. Die vegetativen Fadenzellen von anders aussehenden Grenzzellen oder wenig- stens von Dauerzellen unterbrochen 4. Nostocaceae. ß. Fäden verzweigt. I. Verzweigungen unecht, nämlich durch seitliches Hervorwachsen eines Faden- teiles unter dem darüber stehenden gebildet; Zellteilungen nur senkrecht zur Fadenachse ; Fäden aus einer einzigen Zellreihe bestehend 5. Scytonemataceae. II. Verzweigungen echt, nämlich durch Zellteilung parallel zur Fadenachse ge- bildet; Fäden oft aus mehr als einer Zellreihe bestehend 6. Stigonemataceae. b. Fäden in verdünnte haarartige Enden ausgehend . . . .IIb. Trichophoreae. «. Fäden am oberen Ende in ein mehrzelliges, farbloses Haar auslaufend 7. Eivulariaceae. ß. Fäden epiphy tisch, nach beiden Enden hin allmählich verdünnt 8. Canrptotrichaceae. I. CoCCOgoneae Thuret (erweitert). Einzellige, in ihrem Zellinhalte Phykrochom führende Algen, welche einzeln oder zu verschiedenartig gestalteten Familien vereinigt leben. Die Vermehrung erfolgt entweder nur durch vegetative Zellteilung oder durch Bildung von 4 bis zahlreichen, unbeweg- lichen Fortpflanzungszellen (Conidien), welche durch Teilung aus dem Inhalte einer Mutter- zelle entstehen. Chroococcaceae von 0. Kirchner. Mit 20 Einzelbildern in 2 Figuren. Gedruckt im Juni 1898. Merkmale. Einzellige, Phykochrom enthaltende Algen, deren mikroskopisch kleine Zellen einen Gegensatz von Basis und Spitze nicht zeigen und entweder frei leben oder häutiger durch Gallertausscheidung zu verschiedenartig geformten, oft mit bloßem Auge wahrnehmbaren Familien verbunden bleiben, und die sich nur durch vegetative Zell- teilung vermehren. In einzelnen Fällen sind Dauerzellen beobachtet. Chroococcaceae. (Kirchner.) 51 Vegetationsorgane. Die Zellen der Ch. zeigen einfache Gestalten; sie sind meistens kugelig, oval oder länglich, bisweilen spindelförmig, keilig oder ungefähr quadratisch. Das in ihnen enthaltene, von Phykochrom durchtränkte Chromatophor stellt einen (un- gefähr hohlkugeligen) der Innenfläche der Zellhaut anliegenden Körper dar, welcher einen farblosen Innenraum umschließt, und gewöhnlich eine helle oder lebhafte blau- grüne Färbung zeigt, die zuweilen auch in purpurn, olivengrün, bräunlich oder gelb über- seht. Die Zellhaut, manchmal dünn und zart, ist häufig von verhältnismäßig bedeutender Dicke und zudem noch oft von einer strukturlosen, gallertartigen Hülle, jedenfalls einer Ausscheidung der Zelle , eingeschlossen. Diese schleimarlig weiche oder auch festere, farblose oder durch Gloeocapsin oder Scytonemin gefärbte Gallerthülle hält die Zellen oft während mehrerer oder zahlreicher Generationen zusammen und ermöglicht die Bil- dung von Zellfamilien, welche aus einer verschieden großen Anzahl von Zellen bestehen, und formlos oder von einer bestimmten Gestalt sein können. Die schließliche Form sol- cher Familien hängt vornehmlich von der Richtung ab, in welcher die Zellteilungen er- folgen. Fehlt den Zellen die Gallertausscheidung, so trennen sich nach der Teilung die beiden Tochterzellen völlig voneinander, um vereinzelt zu leben; wird Gallerte gebildet, so bleiben die Tochterzellen darin eingebettet, und es entstehen allmählich formlose kom- pakte Zellfamilien in denjenigen Füllen, wo die Ebenen der Zellteilungen nach allen ver- schiedenen Richtungen orientiert sind. Erfolgen die Zellteilungen abwechselnd in zwei aufeinander senkrechten Richtungen, so ergeben sich einschichtige Familien von tafel- förmiger Gestalt, oder, wenn anfängliche Teilungen nach allen drei Richtungen voraus- gegangen sind, Hohlkugeln. Treten die Zellteilungen immer nur in demselben Sinne, parallel zu einander, auf, so können dennoch die Zellen einer Familie eine nachträgliche Verschiebung ihrer ursprünglichen linienförmigen' Anordnung erleiden und unregelmäßig gelagert sein. Vermehrung. Bei den frei lebenden Ch. fällt die Vermehrung mit der Zellteilung zusammen. Neue Familien entstehen dadurch, dass entweder einzelne Zellen sich aus dem Familienverbande lösen und zum Anfange einer jungen Familie werden, oder durch Abschnürung und Loslösung von Zellgruppen aus einer zerfallenden Familie. Dauerzellen mit dicker und resistenter Wandung sind nur in einzelnen Fällen (bei Gloeocapsa-Arien) beobachtet worden. Sie entwickeln sich aus vegetativen Zellen und keimen durch aufeinander folgende Teilungen ihres Inhaltes unter Lockerung und Auf- quellung ihrer Membran. Schwärmzellen sind bei den Ch. nicht sicher bekannt; die kurze Angabe von Goebel (Botan. Ztg. \ 880. S. 490) über ihr Auftreten bei Merismopedia bedarf noch der Bestätigung. Doch wäre bei der nahen Verwandtschaft mancher Ch. -Gattungen , z. B. Chroococcus, Aphanocapsa, Merismopedia, mit gewissen Schizomyceten die Bildung von Schwärm- zuständen nichts Unwahrscheinliches. Vorkommen. Die Ch. wachsen im süßen, seltener im salzigen Wasser und auf feuchtem Boden an der Luft und sind über die ganze Erde verbreitet. Die Gallertfamilien, welche in den meisten Gattungen gebildet werden, schwimmen häufig frei im Wasser oder liegen lose zwischen anderen Gegenständen, nur selten (Oncobyrsa) sind sie fest- gewachsen. Die Gattungen Gloeocapsa , Aphanocapsa und Chroococcus bilden Flechten-Gonidien bei Omphalaria, Synalissa, Enchylium, Phyliscium, Cora, Stereocaalon. Die Einteilung der Familie muss bei der großen Einfachheit des Baues der Zellen auf ziemlich unwesentliche Merkmale begründet werden und dürfte sich bei einem ge- naueren Studium derEntwickelungsgeschichte der einzelnen Formen nicht in allen Punkten aufrecht erhalten lassen. A. Zellen einzeln lebend oder zu wenigen aneinander hängend , nicht bestimmt geformte Familien bildend, ihre Membran ohne Gallerthülle, a. Zellen kugelig. 52 Chroococcaceae. (Kirchner. I. Zellteilung nach allen Richtungen des Raumes 1. Chroococcus. II. Zellteilung nur nach einer Richtung 2. Synechocystis. h. Zellen länglich bis cylindrisch I. Zellen dünnwandig, nicht mit differenziertem Chromatophor . 3. Synechoeoccus. II. Zellen dickwandig, mit differenziertem, meist sternförmigem Chromatophor 4. Chrootheee. c. Zellen spindelförmig 5. Dactylococcopsis. B. Zellen durch ausgeschiedene Gallerte zu Familien von verschiedener Gestalt vereinigt. a. Familien formlos. a. Die dicken Hüllmembranen der Zellen bleiben mehrere Generationen hindurch er- halten, so dass die Zellen in mehrere Membranen eingeschachtelt sind. I. Zellen kugelig. 1°. Lager ausgebreitet, gestaltlos 6. Gloeocapsa. 20. Lager krustig, knorpelig; Zellen in kurze Reihen angeordnet 7. Entophysalis. 30. Lager hohlkugelig; Zellen zu 4 genähert 8. Placorna. II. Zellen länglich bis cylindrisch. 4°. Zellen ohne bestimmt geformtes Chromatophor 9. Gloeothece. 2°. Zellen mit sternförmigem Chromatophor 10. Zachariasia. ß. Zellen nicht eingeschachtelt, mit zusammenfließenden Hüllmembranen. I. Zellen kugelig 11. Aphanocapsa. II. Zellen länglich 12. Aplianothece. b. Familien von bestimmter Gestalt, aa. Familien freischwimmend. ot. Familien solid, mehrere Zellschichten dick. I. Zellen kugelig. 1°. Familien kugelig oder traubig 13. Microcystis. 2°. Familien netzförmig zerreißend 14. Clathrocystis. II. Zellen, wenigstens zum Teil, keilförmig; Familien kugelig 15. Gomphosphaeria. ß. Familien aus einer einschichtigen Zellenlage bestehend. I. Familien hohlkugelig 16. Coelosphaerium. IL Familien tafelförmig oder häutig. 1°. Zellen kugelig oder länglich 17. Merismopedia. 2°. Zellen cylindrisch, palissadenförmig nebeneinander stehend 18. Holopediuni. 3°. Zellen flach, im Umfange quadratisch 19. Tetrapedia. bb. Familien warzenförmig, auf der Unterlage festgewachsen. . . . 20. Oncobyrsa. 1. Chroococcus Nägeli. Zellen kugelig oder etwas eckig, einzeln lebend oder zu wenigzelligen Familien verbunden, ohne zerfließende Hüllmembran, mit blaugrünem, violettem, bräunlichem oder gelbem Inhalte; Zellteilung nach allen Richtungen. Etwa 30 Arten, meist im süßen Wasser und an feuchten Örtlichkeiten, einige im Meere; überall verbreitet. Sect. I. Rhodococcus Hansgi rg. Zellinhalt purpurrot oder violett. Ch. caldariontm Hansgirg, an feuchten Mauern in Warmhäusern in Böhmen. Sect, IL Euchroococcus Hansgirg. Zellinhalt blaugrün, bräunlich oder gelblich. — A. Zellhaut dick, geschichtet: Ch. macrococcus (Trevisan) Rabenhorst, Zellen bis 90 jj. im Durchmesser, mit gelb, rotgelb oder bräunlich gefärbtem Inhalte, auf feuchtem Boden und an Felsen in Europa, Ostgrönland und auf den Sandwichsinseln; CA. turgidus (Kützing 1 Nägeli (Fig. 49^4); Zellen bis 35 \j. dick, mit blaugrünem oder bräunlichem Inhalte, in Sümpfen und an nassen Felsen anscheinend überall. — B. Zellhaut dünn, ungeschichtet: Ch. minutus (Kützing) Nägeli, Zellen 6 — 9 p. dick, mit deutlicher Membran; Ch. helveticus Nägeli. Zellen 4,5 — 7,5 [x dick, mit sehr dünner schleimiger Membran; Ch. minor (Kützing) Nägeli, Zellen 3,25 — 3,75 [j. dick, mit sehr dünner Membran; alle häutig an feuchten Orten, in Teichen u. s. w. 2. Synechocystis Sauvageau. Zellen kugelig, mit dünner nicht zusammenfließen- der Membran und blaugrünem Inhalte, einzeln oder zu wenigen aneinanderhängend ; Zell- teilung nur nach einer Richtung. -I Art, S. aqualilis Sauvageau, (Fig. 49 B), im warmen Wasser eines Baches in Algier. 3. Synechoeoccus Nägeli. Zellen länglich oder cylindrisch, mit dünner, nicht zusammenfließender Membran und blaugrünem oder gelblichem Inhalte, einzeln lebend, Chroococcaceae. (Kirchner.) 53 Fig. 49. A Chroococcus turgidlis Näg. (575|1). — B Synechocystis aquatilis Sauv. (1000/1). — C Syuechococcns airu- ginosus Näg. (575/1). — D C'hrootlicce RichterianaH.a.nsg. (575/1). — E Dactylococcopsis rhaphidioides Hansg. ('2000/1). — F Gloeocapaa sanguinea Kütz., 1 vegetative Familie, 2 Dauerzellen, 3 Keimungszustand einer Dauerzelle (575/1). — G Entophysalis granulosa Kütz., mit Dauerzellen (575/1). — ü Placoma vesiculosum Schousb. (1 : 7/1, 2: 330/1). — J Gloeothece coiifluens Näg. (575/1). — K Zachariasia endophytica Lemm. (720/1). — L Aphanocaspa C'astagnei'Rbh. (575/1). — -W Apkauothece Castaguei Ebb. (575/1), — N Microcystis Flos aquae Kirch. (575/1). — Clathrocystis aeruginosa Hent'r. 1 einzelne Zellen, 2 die Gallerthülle einer Familie sichtbar gemacht (1 : 575/1, die übrigen Abbil- dungen 30/1). — P Gomphosphaeria aponiua Kütz., eine auseinander gedrückte Familie (575/1). (B nach Sau vage au, B 5 u. E nach Hansgirg, B nach Bornet, K nach Lemm ermann, P nach Kirchner; das übrige Original.) 54 Chroococcaceae. (Kirchner.) oder in kleine reihenförmige Familien vereinigt; Zellteilung nur senkrecht zur Längsachse der Zellen. 7 Arten an feuchten Felsen und auf der Erde in der alten und neuen Welt. Typische Art S. aeruginosus Nägeli (Fig. 49 C), Zellen 7 — 16 \>. dick, blaugrün, an feuchten Felsen in Europa, Nordafrika, Nordamerika und Australien verbreitet. 4. Chroothece Hansgirg. Zellen elliptisch, mit einer dicken farblosen, oft deutlich geschichteten und bisweilen an dem einen Ende stielartig ausgebildeten Membran, und einem differenzierten, meist sternförmig gelappten Chromatophor von blaugriiner oder gelber Farbe, einzeln lebend oder zu 2 mit einander verbunden; Zellteilung nur senkrecht zur Längsachse der Zelle. Es bilden sich dickwandige Dauerzellen aus, welche nach einer Ruheperiode keimen, indem sie sich teilen. 1 Art, Ch. Riclderiana Hansgirg (Fig. 49 D), in Salzwassersümpfen in Böhmen. Durch die Gestalt des Chromatophors steht Ch. der Gatt. Glaucocystis nalie und ist wie diese am zweckmäßigsten an die Bangiales anzuschließen; vgl. I. Teil, 2. Abt. S. 316. 5. Dactylococcopsis Hansgirg. Zellen einzeln oder zu 2 — 8 zusammengehäuft; spindel- oder S-förmig, an beiden Enden zugespitzt, mit hell blaugrünem oder oliven- grünem Inhalte und dünner, farbloser Haut; Zellteilung nur nach einer Richtung. 2 Arten in Mitteleuropa; D. rhaphidioides Hansgirg (Fig. 49 E), Zellen t — 3 \j. dick, 5—6 mal so lang, auf feuchtem Boden bei Prag. 6. Gloeocapsa Kiitzing em. Nägeli (Bichatia Turpin). Zellen kugelig, mit dicken, blasigen Hüllmembranen, einzeln lebend oder meistens derart zu Familien vereinigt, dass die Hüllen der Tochterzellen von denen der Mutterzellen längere Zeit umgeben bleiben fEinschachtelung); Zellteilung nach allen Richtungen. Dauerzellen mit dickem, fein- warzigem Exospor sind bei einigen Arten beobachtet worden. Etwa 60 Arten, meistens an feuchten Felsen und Steinen in allen Weltteilen, bilden oft weit ausgebreitete Überzüge oder Anflüge von schwärzlicher oder bräunlicher Farbe; einige auch am Meeresufer und an salzhaltigen Orten des Binnenlandes. Sect. I. Rhodocapsa Hansgirg. Hüllmembranen, wenigstens die inneren, rot gefärbt. — A. Zellinhalt rot: G. purpurea Kützing; G. dubia Wartmann. — B. Zellinhalt blaugrün, bis- weilen bräunlich: G. Magma (Brebisson) Kützing, Hüllen geschichtet; G. sanguinea (C. A.Agardh) Kützing (Fig. 49 F], Hüllen ungeschichtet. Sect. II. Xantliocapsa Nägeli (als Gatt.) [Chrysocapsa Hansgirg). Hüllmembranen gelb bis braun. — A. Zellinhalt gelb: G. Paroliniana (Meneghini) Brebisson. — B. Zellinhalt blau- grün: G. ocellata Rabenhorst, Zellen ohne Hülle 4 — 6,5 \j. dick; G. fuscolutea (Nägeli) Kirchner, Zellen o. H. 1,7 p. dick; G. aurata Stizenberger, Zellen o. H. 3,5 — 5 p. dick, diese 3 Arten an feuchten Felsen u. ä.; G. crepidinum Thuret, Zellen o. H. 3,5 — 5 p. dick, und G. deusta (Meneghini) Kützing, Zellen o. H. 4 — 5 \x dick, länglich, in salzigem Wasser. Sect. III. Cyanocapsa Kirchn. Hüllmembran blau, violett oder schwärzlich, Zellinhalt blaugrün: G. violacea (Corda) Rabenhorst, Zellen ohne Hülle 3,5 \). dick; G. ambigua (Nägeli) Kirchn., Zellen o. H. 1,8 — 2,5 \j. dick; G. nigrescens Nägeli, Zellen o. H. 3,3 — 6,8 ;j. dick; sämtlich an feuchten Mauern, Felsen, Hölzern u. s. w. Sect. IV. Hyalocapsa Kirchn. (Eugloeocapsa Hansgirg z. T.). Hüllmembranen farblos oder sehr hell gefärbt; Zellinhalt blaugrün: G. montana Kützing, Zellen ohne Hülle 2,5 — 6 ;j. dick; G. aeruginosa (Carmichael) Kützing, Zellen o. H. 2,25 — 3 \>. dick; G. coracina Kützing, Zellen o. H. 3,3 — 4,3 u dick; G. atrata Kützing, Zellen o. H. 3,5— 4,6 u dick; an ähnlichen Standorten wie die vorhergehenden Arten. Von nicht näher beschriebenen G.- und Gloeothece-Arlen fand Rothpletz im und am Great Salt Lake in Utah, dass sie in ihrem Lager reichlich kohlensauren Kalk aussondern, der anfänglich feine rundliche Körnchen bildet, sich aber oft zu größeren knolligen Körpern zusammenschließt nnd dann sog. Oolithe darstellt; auch die Oolithe am Ufer des roten Meeres zeigen eine ähnliche organische Grundlage. 7. Entophysalis Kützing. Zellen kugelig, von Hüllmembranen umgeben, wie bei Gloeocapsa, zu kurzen aufrechten, unregelmäßig gekrümmten Reihen angeordnet, welche ihrerseits ein krustiges knorpeliges Lager bilden. 2 Arten im Meere an den Küsten Europas und Nordamerikas. E. granulosa Kützing (Fig. 49 G), bildet braunschwarze Krusten auf Steinen zwischen der Flut- und Ebbegrenze an den Küsten des atlantischen und mittelländischen Meeres. Chroococcaceae. (Kirchner.) 55 8. Placoma Schousboe. Zellen wie bei Gloeocapsa, zu 4 einander genähert, ein hohlkugeliges Lager bildend, gegen dessen Oberfläche hin sie ziemlich radial angeord- net sind. 2 Arten an vom Meere bespülten Felsen Europas und Nordafrikas. P. vesiculosum Schousboe (Fig. 49//), bildet weit ausgebreitete runzelige Krusten von olivengrüner Farbe an der Küste bei Biarritz und Tanger. 9. Gloeothece Nägeli. Zellen länglich oder cylindrisch, mit dicken, blasigen Hüll- membranen und blaugrünem Inhalte, einzeln oder in mikroskopisch kleine Familien ver- einigt, die von einer Blase umschlossen sind und im Inneren in der Regel nach Art von Gloeocapsa eingeschachtelte Zellen enthalten. Gegen 20 Arten an feuchten Felsen und zwischen Moosen, seltener im Wasser schwim- mend; bis jetzt in Europa, Westindien und Queensland aufgefunden. Sect. I. Chromothece Kirchn. Hüllmembranen, wenigstens die innersten, gefärbt: G. fuscolutea 'Nägeli, Zellen ohne Hülle 3 — 4 ;j. dick, an feuchten Felsen in höheren Gebirgen Europas; G. monococca (Kützing) Rabenhorst, Zellen 0. H. 4 — 5 p, dick, auf feuchtem Boden und an Felsen in Mitteleuropa. Sect. II. Hyalothece Kirchn. Hüllmembranen farblos: G. Palea (Kützing) Rabenhorst, Zellen 0. H. 2,5 — 4 \>. dick, an feuchten Mauern und Steinen in Deutschland und Böhmen; G. conflnens Nägeli (Fig. 49 J), Zellen 0. H. 1,5 — 2,25 \>. dick, auf feuchtem Boden, zwischen Moos, in Europa verbreitet, auch in Westafrika; G. linearis Nägeli, Zellen 0. H. 1,5 — 2 \>. dick, an feuchten Felsen und im Wasser in Europa und Westindien. 10. Zachariasia Lemmermann. Zellen oblong oder elliptisch oder etwas eckig ge- drückt , mit deutlicher Hüllmembran und sternförmigem Chromatophor von blaugrüner Farbe, zu 4 in einer gemeinsamen Hülle eingeschlossen. Die Gattung findet wegen der differenzierten Chromatophore ihre systematische Stellung besser im Anschlüsse an die Bangiales, vgl. 1. Teil, 2. Abt. S. 34 5. 1 Art, Z. endophytica Lemmermann (Fig. 49 Ä"), im Lager von Rivularia radians Thuret in Holstein. 1 1 . Aphanocapsa Nägeli (incl. Aplococcus Roze). Zellen kugelig, mit dicken zu- sammenfließenden, eine strukturlose Gallerte bildenden Hüllmembranen und blaugrünem, seltener oliven- oder gelblichgrünem Inhalte, zu formlosen Familien vereinigt; Zelltei- lungen nach allen Richtungen. Etwa 20 Arten im süßen Wasser und auf feuchter Erde, an Felsen und Mauern, selten im Salzwasser; in Europa und Amerika beobachtet. — Am häufigsten A. testacea (A. Braun) Nägeli, Lager gelbbraun oder schmutzig rötlich, Zellen 7,5 — 9,5 \i. dick, gelblich; A. brunnea (A. Braun) Nägeli, Lager braun, Zellen 4,5 — 5,5 p. dick, oliven- oder blaugrün; A. pulchra (Kützing) Rabenhorst, Lager blaugrün, Zellen 3,5 — 4,5 u dick, blass blaugrün; A. Grevillei (Hassall) Rabenhorst, Lager schmutziggrün, Zellen 3,5 — 6 \j. dick, blaugrün; A. Castagnei .Kützing) Rabenhorst (Fig. 49 L), Lager blaugrün oder bräunlich, Zellen 2 — 3,5 \j. dick, blau- grün; A. montana Cramer, Lager gelblich, hellviolett oder grau, Zellen 3,5 — 4 \i. dick, blass blaugrün. 1 2. Aphanothece Nägeli (erweitert). Zellen länglich, nur senkrecht zur ihrer Längs- achse sich teilend, sonst wie Aphanocapsa. Etwa 20 Arten im süßen Wasser und an feuchten Orten auf der ganzen Erde. Sect. I. Coccochloris Sprengel (als Gatt.). Lager rundlich, gallertig: A. stagnina (Sprengel) A. Braun, in Teichen Mitteleuropas. Sect. IL Aphanothece Nägeli (als Gatt.). Lager formlos, schleimig: A. microscopica Nägeli, Zellen 4,5 \>. dick; A. Castagnei (Brebisson) Rabenhorst (Fig. 4 9it/), Zellen 2,5 — 4 p dick, beide in Sümpfen und Teichen; A. caldariorum Richter, Zellen 2 u. dick, und A. nidulans Richter, Zellen 1 — 1,5 ja dick, an feuchten Wänden in Warmhäusern. 13. Microcystis Kützing (i833j. Zellen kugelig oder durch gegenseitigen Druck etwas eckig, mit blaugrünem oder bräunlichem Inhalte, der oft Gasvakuolen umschließt, in großer Anzahl zu mikroskopisch kleinen, soliden, kugeligen oder traubigen Familien vereinigt, welche von einer gemeinsamen gallertartigen Hülle umgeben sind; Zellteilungen nach allen Richtungen. Etwa 10 Arten im Süßwasser Europas und Amerikas. 56 Chroococcaceae. (Kirchner. Sect. I. Microcystis Kützing als Gatt. (incl. Anacystis Meneghini 1S36,. Familien kugelig. M. olivacea Kützing, Lager olivengrün, Zellen 1,5 — 3 \j. dick. Sect. II. Polycystis Kützing (1845, als Gatt.). Familien traubig. M. flos aquae (Wittrock) (Fig. 49 iV), Lager blass oder gelblich spangrün, Zellen 4 — 6,5 p. dick, und M. elaöens (Bre- bisson) Kützing, Lager blau- oder olivengrün, Zellen 3—4,5 [j. dick, bilden Wasserblüten. 14. Clathrocystis Henfrey. Zellen kugelig, mit blaugrünem oder gelblichem, Gas- vakuolen umschließendem Inhalte, in großer Anzahl zu anfangs kugeligen, später unregel- mäßig nelzig zerreißenden Familien vereinigt, welche von einer gemeinsamen schleimigen Hülle umgeben sind; Zellteilungen nach allen Richtungen. 4 Art, C. aeruginosa Kützing) Henfrey (Fig. 49 0), bildet häufig eine Wasserblüte von blaugrüner, seltener olivengrüner oder gelblicher Farbe in Teichen und Seen in Europa, Nordamerika und Australien. 15. Gomphosphaeria Kützing. Zellen durch farblose Gallerte zu mikroskopisch kleinen, soliden, kugeligen Familien vereinigt, die inneren kugelig, die peripherischen ei- bis keilförmig oder (während der Teilung) herzförmig mit nach innen gerichteter Spitze; Inhalt blaugrün, olivengrün, orangegelb oder fleischfarben. 2 Arien. G. aponina Kützing (Fig. 49 P), zerstreut im süßen und brakischen Wasser Europas bis Nowaja-Semlja, auch in Nordamerika und Brasilien; G. lacustris Chodat im Plankton der Alpenseen. 16. Coelosphaerium Nägeli. Zellen kugelig oder länglich, an der Oberfläche mi- kroskopisch kleiner, strukturloser Gallertkugeln in einer einschichtigen Lage verteilt, mit J $ ® «*# a K«äB Fig. 50. A Coelosphatrium Kützingianum Nag. (575/1).— B Mcrismopedia punctata Jley ■. (575/1). — C Holopidium irreguläre Lagerh. 1 Zellen von der Seite, 2 von oben (480/1). — D Tetrapedia gothica Reinsch (1200/1). — E Onco- byrsa lacustris Kirchn. (575/1). (C nach Lagerheim, D nach Kirchner, das übrige Original.) blaugrünem Inhalte; Vermehrung durch einzelne, sich aus der Familie lösende Zellen und durch Einschnürung und Furchung der ganzen Familie. 4 Arten in Europa, Amerika und Afrika. C. Kützingianum Nägeli Fig. 50/1), Familien meist 30—60 ;x, Zellen 2—5 \j. dick, findet sich nicht selten in Teichen und Seen Nord- und Mitteleuropas und bildet daselbst bisweilen eine Wasserblüte. Chamaesiphonaceae. Kirchner.) 57 17. Merismopedia Meyen em. Lagerheim. Zellen kugelig, mit blaugrünem, gelb- lichem oder violettem Inhalte, durch die in Gallerte aufgelösten Membranen zu einschich- tigen, tafelförmigen, viereckigen oder unregelmäßigen Familien verbunden und in regelmäßige Längs- und Querreihen angeordnet; Zellteilung nur in zwei aufeinander senkrechten Richtungen. 4 3 Arten im Süßwasser und im Meere, über die ganze Erde verbreitet. — A. Familien regelmäßig viereckig: M. glauca (Ehrenberg) Nägeli, Zellen blass blaugrün, 3 — 5,5 \j. dick; M. elegans A. Braun, Zellen lebhaft blaugrün, 6,5 p. dick; M. punctata Meyen (Fig. 50 ß, Zellen blass bläulich, 3 p. dick; alle drei Arten im Süß- und Salzwasser, auch im Plankton vor- kommend. — B. Familien groß, unregelmäßig: M. convoluta Brebisson in stehenden Gewässern. 18. Holopedium Lagerheim (incl. Microcrocis Richter). Zellen cylindrisch mit abgerundeten Enden und blaugrünem Inhalte, mit ihren gallertigen Membranen zu ein- schichtigen Familien derart verwachsen, dass sie mit ihrer Längsachse aufrecht stehen und keine regelmäßigen Reihen bilden; Zellteilung nur parallel zur Längsachse. 3 Arten im süßen und salzigen Wasser Europas. H. irreguläre Lagerheim, Zellen 2 — 3 p. dick und H. gerninatum Lagerheim {Microcrocis Üieteli Richter) (Fig. 50 C), Zellen t2 p. hoch, 6 p. dick, im Süßwasser; H. sabulicolum Lagerheim, Zellen 6 p, hoch, 3 — 4 p. dick, in der Ostsee. 19. Tetrapedia Reinsch. Zellen flach, von quadratischem Umrisse, mit dünner Membran und blaugrünem Inhalte, einzeln oder zu 2 — 16 in tafelförmige Familien ver- einigt; Vermehrung durch vom Rande gegen das Centrum sich bildende schmale Einschnürung der Zellen, welche noch längere Zeit im Centrum mit einander vereinigt bleiben. 9 Arten, zerstreut im süßen Wasser von Europa, Asien, Afrika und Amerika. — A. Die Einschnürungen bei der Zellteilung gehen von der Mitte der Seiten aus: T. gothica Reinsch (Fig. 50 D). — B. Die Einschnürungen bei der Zellteilung gehen von den Ecken aus: T. Crux Michaeli Reinsch. 20. Oncobyrsa C. A. Agardh (Hydrococcus Kützing). Zellen rundlich oder länglich, mit dicken zusammenfließenden Gallerthüllen und blaugrünem oder violettem Inhalte, in radialen Reihen zuw 7 arzigen, höckerigen oder polsterförmigen, festsitzenden Familien angeordnet. 5 Arten im Süß- und Meerwasser. 0. rivularis (Kützing) Menejghini, Zellen 2 - 6 p. dick, 1—2 mal so lang, im süßen Wasser von Europa und Neuseeland; 0. lacustris Kirchner (Fig. 50£), Zellen 11 — 13 p. dick, 15—25 p. lang, im Bodensee; 0. adriatica Hauck, Zellen 4 — 5 u. dick, bis 10 p. lang, im adriatischen Meere. Wenn sich die Angabe von Hansgirg über das Vorkommen von Conidien bei O. be- stätigt, so müsste die Gattung zu der folgenden Familie gestellt werden.* Chamaesiphonaceae von O. Kirchner. Mit 9 Einzelbildern in I Figur. Gedruckt im Jnui 1S9S. Merkmale. Einzellige, Phykochrom enthaltende Algen, deren Zellen meist einen deutlichen Gegensatz von Basis und Spitze zeigen und mit der ersteren aufgewachsen sind. Sie leben einzeln oder verwachsen zu mehr- bis vielzelligen mikroskopisch kleinen *) Die früher zu den Chroococcaceae gerechneten Gattungen Asterocystis Gobi (Allogonium Kützing, Chroodactylon Hansgirg), Porphyridium Nägeli, Goniotrichum Kützing, Glaucocystis ltzigsohn, Gloeochaete Lagerheim (Schrammia Dangeard s. I.Teil, 2. Abt. S. 314 — 316. 58 Chamaesiphonaceae. (Kirchner.! Familien. Vermehrung durch einzellige kugelige Conidien, welche sich aus dem Inhalte je einer zu einem Conidangium umgebildeten vegetativen Zelle bilden. Bei einigen Gattungen findet außerdem auch vegetative Zellteilung statt. Vegetationsorgane. Die von den ausgestreuten Conidien abstammenden vegetativen Zellen der Ch. sind im herangewachsenen Zustande kugelig, eiförmig, birnförmig oder von einer cylindrischen, spindel- oder flaschenförmigen Gestalt, oft an der Basis mit einem kleinen stielarligen Fuße versehen. Ihr Chromatophor, über dessen Struktur nichts näheres bekannt ist, enthält Phykochrom von blaugrüner, violetter oder bräunlicher Farbe. Die Zellen sind entweder einzeln dem Substrat angeheftet oder zu \- bis mehrschichtigen, festsitzenden Familien mit einander verwachsen; bei der Gatt. Hyella nehmen sie die Form verzweigter, an Stigonema erinnernder Fäden an, da sie im Inneren von verzweigten Scheiden angeordnet sind. Vermehrung. Bei einigen Gattungen (Xenococcus, Pleurocapsa , Iiadaisia , Hyella) besitzen die Zellen die Fähigkeit, sich durch vegetative Teilung zu vermehren, bei den übrigen ist dies nicht der Fall. Die zu ihrer definitiven Größe herangewachsenen Zellen bilden sich, in den mit vegetativer Zellteilung ausgestatteten Gattungen teilweise, sonst sämtlich, zu Conidangien um und bringen 4 bis zahlreiche Conidien hervor. Deren Bil- dung erfolgt entweder durch aufeinander folgende Teilungen des Zellinhaltes und gleich- zeitiges Austreten der Conidien aus der sich Öffnenden Membran des Conidangiums [Xenococcus, Pleurocapsa, Iiadaisia , Hyella, Cyanocystis , Dermocarpa) oder durch succe- dane und basipetale Abschnürungen am Scheitel des Conidangiums, während dessen Membran sich an der Spitze scheidenarlig öffnet (Chamaesiphon, Godlewskia) , oder endlich durch Querteilung des ganzen, dabei in Conidien auseinander fallenden Conidangiums (Clastidium). Wegen dieser Ausbildung besonderer der Vermehrung dienenden Zellen nehmen die Ch. eine höhere Stellung im System ein, als die Chroococcaceae. — Dauer- zellen-Bildung ist nicht beobachtet. Vorkommen. Die Ch. wachsen epiphytisch im Süßwasser und im Meere in der alten und neuen Welt; in Australien sind bisher noch keine Angehörigen der Familie aufgefunden worden. Einteilung der Familie. A. Vegetative Zellteilung vorhanden; Zellen zu Familien vereinigt. a. Familien scheibenförmig, meist einschichtig 1. Xenococcus. b. Familien kugelig oder warzenförmig 2. Pleurocapsa. c. Familien vertikale Reihen bildend, zu einem krustigen, knorpeligen Lager vereinigt 3. Radaisia. d. Familien verzweigte, Stigonema-ähnliche Fäden darstellend 4. Hyella. B. Vermehrung nur durch Conidien, vegetative Zellteilung fehlt; Zellen meistens nicht zu Familien vereinigt. a. Der ganze Inhalt des Conidangiums bildet sich simultan zu Conidien um. a. Conidien durch Teilungen in allen Richtungen des Raumes entstehend. I. Conidangien kugelig, ihre Membran bei der Conidienbildung mit einem queren Risse sich öffnend 5. Cyanocystis. II. Conidangien eiförmig bis länglich, ihre Membran bei der Conidienbildung sich an der Spitze auflösend 6. Dermocarpa. ß. Conidien reihenförmig, durch Querteilungen des cylindrischen Conidangiums ent- stehend 7. Clastidium. b. Conidien am Scheitel des Conidangiums durch succedane Abschnürung gebildet. a. Conidangien eiförmig bis cylindrisch 8. Chamaesiphon. ß. Conidangien flaschenförmig 9. Godlewskia. 1 . Xenococcus Thuret. Zellen eckig, am Scheitel abgerundet, mit blaugrünem oder violettem Inhalte, dicht zusammengedrängt und zu einer kleinen scheibenförmigen, ein- Chamaesiphonaceae. ^Kirchner.) 59 oder mehrschiclitigen Familie verwachsen, welche mit der unteren Fläche festsitzt. Zell- teilung meist nur durch Wände, welche zur Familienobernäche senkrecht stehen; Conidien kugelig, meist zu 32 in randständigen Conidangien gebildet. 2 Arten: X. Schousboei Thuret (Fig. StA), auf marinen Lyngbya- Arten; X. Kerneri Hans- girg, auf verschiedenen Fadenalgen in Bächen des Böhmerwaldes und in Krain, Küstenland und Dalmatien. 2. Pleurocapsa Thuret em. Lagerheim (mit Ausschluss von Cyanoderma Weber van Bosse; vgl. I. Teil. 2. Abt. S. 316). Zellen kugelig oder durch gegenseitigen Druck kantig, mit blaugrünem, olivengrünem oder gelblichem Inhalte, zu rundlichen oder war- zenförmigen , festsitzenden Familien verwachsen; Zellteilung in allen Richtungen des Raumes ; Vermehrung durch sich ablösende vegetative Zellen und durch Conidien, welche meist zu 8 — 32 in einem Conidangium entstehen. 6 Arten auf Pflanzen, Steinen und Muschelschalen im Süßwasser und im Meere. P. fuli- ginosa Hauck an den Küsten Europas und Nordamerikas; P. fluviatilis Lagerheim (Fig. 51 B) und einige ähnliche Arten in Gebirgsbächen Europas. 3. Radaisia Sauvageau. Zellen kugelig, von gallertig aufgequollenen Hüllmembranen umgeben und zu senkrechten Reihen zusammengewachsen, welche ein krustiges, knor- peliges, aufgewachsenes Lager bilden; Vermehrung durch vegetative Zellteilung und durch Conidien, welche zahlreich in einem dickwandigen, kugeligen oder länglichen Coni- dangium entstehen. 2 Arten: R. Gomontiana Sauvageau auf Fucus-krlea bei Biarritz und R. Comuana Sau- vageau (Fig. 51 C) an untergetauchten Steinen im Süßwasser in Frankreich und Algier. 4. Hyella Bornet et Flahault. Lager rundlich, strahlig ausgebreitet, aus zweierlei in Scheiden eingeschlossenen Fäden zusammengesetzt, welche eigentlich aus einzelnen, voneinander getrennten Zellen bestehen; primäre Fäden horizontal verlaufend , mannig- fach gekrümmt und zu einem dichtem Filze verflochten, sekundäre von den primären Fäden aus aufwärts wachsend; Zellen ein- oder mehrreihig in einer Scheide, mit blaugrünem Inhalte. Vermehrung durch aus den Scheiden austretende vegetative Zellen und durch Conidien, welche in sich vergrößernden Conidangien entstehen. 2 Arten: H. caespitosa Bornet et Flahault (Fig. 51 D), auf alten Muschelschalen an den Küsten von Deutschland, Schweden und Frankreich, bildet auch die Gonidien einer auf Muscheln lebenden Flechte, Verrucaria consequens; H. fontana Huber et Jadin in Kalksteinen und alten Schneckenschalen im Süßwasser bei Montpellier; beide bohren sich in das kalk- haltige Substrat ein. 5. Cyanocystis Borzi. Zellen ungefähr kugelig, meist sitzend und mit der Basis fest angeheftet, mit blauem oder violettem Inhalte; Conidien zu 4 — 16 in einem Coni- dangium gebildet und durch queres Aufreißen der Membran desselben frei werdend; vegetative Zellteilung fehlt. 1 Art, C. versicolor Borzi (Fig. 51 E), epiphytisch auf Süßwasser-Algen in Sicilien. 6. Dermocarpa Crouan (Sphaenosiphon Reinsch). Zellen eiförmig oder oblong, am Grunde oft verdünnt und mit einem sehr kurzen Stiele versehen, mit blaugrünem, bräun- lichem oder violettem Inhalte und ziemlich dicker Membran, einzeln lebend oder zu ein- schichtigen Familien seitlich verwachsen; Conidien zahlreich durch Teilungen nach allen Richtungen in einem Conidangium entstehend, dessen Membran sich dann an der Spitze auflöst; vegetative Zellteilung fehlt. Etwa 12 Arten epiphytisch auf verschiedenen Meeresalgen an den Küsten Europas und Nordamerikas, auch in Thermen Algiers und in Brackwasser in Angola; am weitesten ver- breitet D. prasina (Reinsch) Bornet (Fig. 51 F), mit cylindrischen bis keulenförmigen, 15 — 30 [i langen Zellen. 7. Clastidium Kirchner. Zellen eiförmig bis cylindrisch, an der Basis festgewachsen, an der Spitze eine ungegliederte, dünne, aufgesetzte Borste tragend, mit blaugrünem Inhalte und sehr dünner Membran, ohne Scheide; Conidien kugelig, zu 8 — 12 in einer Längsreihe aus dem ganzen Inhalte des Conidangiums durch Querteilungen entstehend; vegetative Zellteilung fehlt. 2 Arten, zerstreut in Quellen und Bächen Nord- und Mitteleuropas. C. setigentm Kirchner GO Chamaesiphonaceae. (Kirchner.) Fig. 51 G), Zellen cylindrisch bis spindelförmig, 2,5—4 \j. dick, zuletzt 28 — 3S \x lang, Borste bis 50 \j. lang. 8. Chamaesiphon A. Braun et Grunow (incl. Sphaerogonium Rostafinski). Zellen birnförmig, eiförmig bis cylindrisch, mit blaugrünem, violettem oder gelblichem Inhalte Fig. 51. A Xenococats Schousboei Thur. auf Lyngbya festsitzend (330/1). — B Pleurocapsa fiuviatüis Lagern. (575/1). — Rädaisiu Gomoutiaiia. Sauv., Durchschnitt durch das Lager (550/1). — 1) Hyclla caespitosa Born, et Fl., vegetative Fäden (rechts), Bildung der Conidangien und Conidien (330/1). — E Cyanoeyslis versicolor Bzi. (600/1). — F Dermo- carpa prasina Born. (650/1). — O Clastidium setigerum Kirch. (575/1). — H Chamaesiphon confervicola A. Br. (600J1). — J Godlewskia agyregata Jancz., auf Batrachospermum-ZeMen sitzend (625/1). (A, D, .Fnach B ornet , .BnachLager- heim, C nach Sauvageau, E und E nach Borzi, J nach Janczewski, 6 Original.) Oscillatoriaceae. (Kirchner.) q\ und zarter Membran, mit der Basis festsitzend, einzeln oder gesellig lebend; Conidien zahlreich, succedan durch Querteilungen, bisweilen auch durch Längsteilungen am Scheitel des Conidangiums entstehend, welches sich dabei oben scheidenartig öffnet; vegetative Zellteilung fehlt. 12 Arten, meist im Süßwasser wohl aller Erdteile auf Steinen, Fadenalgen und anderen Wasserpflanzen festsitzend, selten im Meere. Sect. I. Sphaerogonium (Rostaftnslci als Gatt.) Hansgirg. Conidangien ei- oder keulen- förmig. — A. Scheide farblos: Ch. incrustans Grunow, in Europa häufig, auch in Westafrika, Nordamerika, Westindien, Java und Neuseeland aufgefunden. — B. Scheide gefärbt: Ch. fuscus (Rostafinski) Hansgirg, in Gebirgsbächen Mittel- und Südeuropas. Sect. II. Brachythrix (A. Braun) Hansgirg. Conidangien cylindrisch: Ch. confervicola A. Braun (Fig. 51 H), häufig im Süßwasser Europas bis Nowaja-Semlja, auch auf Java und Sumatra; Ch. sansibaricus Hieronymus, in Ostafrika; Ch. marinus Wille et Rosenvinge, marin, bei Nowaja-Semlja. 9. Godlewskia Janczewski. Zellen tlaschenförmig, mit blaugriinem Inhalte und gallertartiger Membran, einzeln lebend oder zu unregelmäßigen Familien vereinigt; Co- nidien am Scheitel der Conidangien einzeln nach einander durch Querteilungen abge- schnürt; vegetative Zellteilung fehlt. 1 Art, G. aggregata Janczewski (Fig. 5t /), epiphytisch auf Batrachospermum bei Krakau. ii. Hormogoneae Thuret. Mehrzellige (nur bei Spirulina einzellige), in ihrem Zellinhalte Phykochrom führende Algen, deren Zellen zu einfachen oder verzweigten, meist einreihigen, seltener mehr- reihigen fadenförmigen Verbänden vereinigt sind; häufig sind diese Fäden von zarten oder auch dickeren Scheiden umschlossen, die ihrerseits untereinander frei oder auch mit einander verwachsen oder verklebt sein können. Der Zellfaden [Trichoma bei Kützing und Rabenhorst, Trichome bei Bornet et Flahault, Thallusfaden bei Hansgirg) sammt der ihn umgebenden Scheide wird als Filament (Filum, Filament bei Bornet et Flahault) be- zeichnet. Die Vermehrung erfolgt l) durch frei werdende Fadenstücke, welche mit eigener kriechender Bewegung begabt sind, später zur Ruhe kommen und sogleich oder nach einer Ruhezeit weiter wachsen (Hormogonien, Keimfäden); 2) durch Dauer- zellen, welche sich bei ihrer Keimung durch Teilungen des Inhaltes zu Hormogonien oder direct zu jungen Fäden entwickeln. Da. Psilonemateae. Oscillatoriaceae von 0. Kirchner. Mit 18 Einzelbildern in 3 Figuren. Gedruckt im Juni 1S9S. Merkmale. Fäden einfach, unverzweigt, aus unter einander gleichen vegetativen Zellen zusammengesetzt, selten [Spirulina) einzellig, am Ende nicht in ein verdünntes Haar auslaufend, meistens von einer Scheide umgeben; Filamente einfach oder verzweigt, einen oder mehrere Fäden enthaltend. Die Fäden oder Filamente leben selten einzeln, sondern in der Regel durcheinander geflochten oder haut-, büschel- oder rasenartig mit einander verwachsen. Vermehrung durch Hormogonien ; Dauerzellen fehlen. Vegetationsorgane. Die Zellen der 0. sind mit einer zarten Membran versehen, welche die gewöhnlichen Cellulose-Reaktionen nicht zeigt und in ihrer Zusammensetzung dem Natürl. Pflanzenfam. I. la. 3 (32 Oscillatoriaceae. (Kirchner.) Cutin der höheren Pflanzen nahe steht; das in ihnen enthaltene Phykochrom hat meistens eine blaugrüne, seltener eine violette oder bräunliche Färbung. Die Gestalt der Zellen ist in der Regel kurzcylindrisch bis scheibenförmig, seltener tonnenförmig angeschwollen, nur bei Spirulina lang cylindrisch und zugleich spiralig gewunden; die Endzelle des Fadens ist kuppeiförmig abgerundet, kegelförmig zugespitzt oder mit einer köpfchenartigen Ab- schnürung versehen, aber niemals in ein Haar verlängert. Die Fäden sind meist gerade oder gebogen, bisweilen am Ende bogig oder schraubig gekrümmt, bei einigen Gattungen in ihrem ganzen Verlaufe gleichmäßig korkzieherförmig gedreht. Sehr häufig sind die Fäden im Inneren einer Scheide von verschiedener Dicke eingeschlossen und bilden dann mit dieser zusammen ein Filament ; die Scheiden können farblos sein oder leichte, meist gelbliche , selten rote oder blaue Färbungen zeigen; bisweilen sind sie so zart, dass ihr Vorhandensein erst bei genauerer Untersuchung erkannt wird, in anderen Fällen, insbesondere bei denjenigen Arten, welche einer zeitweisen Austrocknung, intensiver Beleuchtung oder dem Wellenschlage ausgesetzt sind , erreicht ihre Wand eine Dicke, welche den Durchmesser des Fadens übertreffen kann. Dickere Scheiden zeigen häufig eine Schichtung, die sich im optischen Längsschnitte als parallele Längsstreifung der Wand darstellt ; auch die zarteren Scheiden lassen eine ähnliche Schichtung er- kennen , wenn man sie mit aufquellenden und färbenden Reagenzien behandelt. Die Wände der Scheiden sind oft von einer festen und zähen, häutigen Beschaffenheit, bei den Gattungen Phormidium, Hydrocoleum und Microcoleus aber von einer mehr schlei- migen Consistenz, so dass sie unter einander leicht zusammenkleben. Ihrer chemischen Zusammensetzung nach stehen die Scheiden der Cellulose nahe, lösen sich aber nicht in Kupferoxydammoniak: die gefärbten Scheiden sind cutinisiert. Das Fehlen oder Vor- handensein und im letzteren Falle die Verschiedenheiten in der Beschaffenheit der Scheiden werden bei den 0. vorzugsweise zur Abgrenzung der Gattungen benutzt, ob- wohl die hierauf begründeten Merkmale öfters nicht streng durchgreifend sind. So unter- scheidet sich z. B. die Gatt. Oscillatoria nur durch den Mangel der Scheiden von Phor- midium und Lyngbya, und doch giebt es Oscillatoria- Arten , welche zeitweise zarte Scheiden bilden können; andererseits wäre es aber auch nicht empfehlenswert, die 3 großen und im ganzen gut charakterisierten Gattungen zu einer einzigen zusammenzu- ziehen, wie es u.a. Hansgi rg thut. — Die Verzweigung der Filamente kommt in denjenigen Fällen, wo in einer Scheide mehrere Fäden enthalten sind, dadurch zu stände, dass Fäden oder Fädenbündel aus dem offenen Scheidenende teilweise hervortreten , sich auseinanderspreizen und besondere Scheiden ausbilden. Bei den Gattungen Symploca und Lyngbya rühren die Verzweigungen des Filamentes davon her, dass der Faden be- sonders an seiner Basis, im Wachstume gehindert wird, sich verbiegt und in zwei Stücke zerbricht, welche beim späteren Weiterwachsen die Scheide durchbrechen und aus ihr hervortreten. Durch ihre Einfachheit im Baue der Fäden und Filamente kennzeichnen sich die 0. als die niederste Familie unter den Hormogoneae. Die Vermehrung erfolgt durch Hormogonien (Keimfäden), d. h. mehr- bis vielzellige Fadenstücke, welche aus den Scheiden hervorkriechen und im Wasser unter Drehung um ihre Längsachse sich fortbewegen, solange sie an anderen Gegenständen einen Stützpunkt finden, um nach einiger Zeit die Bewegung einzustellen, eine Scheide zu bilden und sich durch Zellteilungen zu verlängern. Die scheidenlosen Fäden von Oscillatoria, Borzia, Spirulina und Arthrospira befinden sich gleichsam dauernd in dem Hormogonien-Zustande und sind normal immer mit einer analogen Bewegungsfähigkeit versehen. Bei Oscillatoria und Arthrospira tritt auch nicht selten eine Vermehrung dadurch ein, dass zufällig ein- zelne Fadenzellen absterben , und der Faden an diesen Stellen in Stücke zerbricht, die selbständig weiterwachsen. Dauerzellen fehlen den 0. ausnahmslos; die Angaben von Macchiali (Nuovo Giorn. Bot. Ital. 1890 p. 45), wonach sich bei einer Lyngbya- Art , die er L. Borziana nennt, später aber Doli. Soc. Bot. Ital. 1894, p. 296) mit Phormidium Hetzii identificiert, ferner Oscillatoriaceae. (Kirchner.) 63 bei Phormidium antliarium, Ph. uncinatum und Microcoleus terreslris Dauerzellen aus- bildeten, stehen ganz vereinzelt da und konnten wenigstens hinsichtlich der erstgenann- ten Art von Gomont nicht bestätigt werden. Auch die Angaben von Hansgirg über das Vorkommen einzelliger, unbeweglicher (Conidien-arliger) Vermehrungsorgane bei den 0. bedürfen ebenso, wie diejenigen des- selben Autors über einzellige (Chroococcus -ähnliche) Entwickelungszustände weiterer Bestätigung. LebetlSWGise. Die Fäden oder Filamente der 0. finden sich nur ausnahmsweise vereinzelt lebend, der Regel nach bilden sie in großer Anzahl vereinigt Lager von einer meist unbestimmten Gestalt. Nasse und zugleich der Luft zugängliche Örtlichkeiten sind für die Entwickelung der 0. am günstigsten: beständig feuchte Felswände und Mauern, schattige Baumalleen, für marine Arten die Uferränder, für Süß- und Brackwasser- Arten seichte Wasserbehälter und überschwemmte Plätze. Auch heiße Quellen sind ihnen zu- gänglich, und manche Arten ertragen Temperaturen bis zu + 85° C. Viele 0. bevor- zugen an organischen Verbindungen reiches Wasser, in dem sonst nur wenige grüne Algen und Wasserpilze, namentlich Spaltpilze gedeihen; in wie weit sie aber befähigt sind, organische Verbindungen zu ihrer Ernährung zu verwenden, darüber liegen noch keine genauen Versuche vor. — Gewisse Arten inkrustieren sich mit kohlensaurem Kalk, wenn sie in kohlensäurehaltigem Wasser w r achsen, in dem solcher gelöst ist: sie ent- ziehen durch ihre Assimilation dem Wasser die Kohlensäure, und der ausfallende kohlen- saure Kalk schlägt sich auf und zwischen den gallertig-klebrigen. Scheiden der Algen nieder. Die so entstehende Inkrustation, welche bald nur Hüllen um die einzelnen Fila- mente bildet, bald aber das ganze Lager steinartig verhärtet, kann so reichlich entwickelt sein, dass sie die organische Substanz der Algen um mehr als das Doppelte übertrifft, und im Laufe der Zeit unter allmählichem Absterben der älteren Algenschichten zur Bildung mächtiger Massen von Kalksinter führen kann (Travertin von Tivoli, Kalksinter von Bormio, Marmorterrassen der Mammuth Springs im Yellowstone-Park). Auch die gewalligen Ablagerungen von Kieselsinter in den Geysirn des Yellowstone-Parkes ge- schehen in analoger Weise durch die Vermittelung von 0. , besonders von Phormidium laminosum. Einteilung der Familie. A. Fäden nackt, d. h. nicht in Scheiden eingeschlossen. a. Fäden aus mehreren, meist aus zahlreichen Zellen zusammengesetzt. a. Fäden gerade oder gebogen, aber nicht spiralig gedreht. 1. Fäden vielzellig. 1°. Fäden einzeln lebend oder häutige Lager bildend, am Ende häufig gekrümmt 1. Oscillatoria. 2°. Fäden zu freischwimmenden Häufchen vereinigt, am Ende nie gekrümmt. a. Fäden parallel angeordnet, rot gefärbte Flöckchen bildend 2.Trichodesmium. b. Fäden etwas gebogen, zu strohgelben, tauartig gedrehten Bündeln vereinigt 3. Xanthotrichum. c. Fäden in rundliche, gelbe Häufchen vereinigt; vom Centrum ausstrahlend 4. Heliotrichum. 11. Fäden kurz, oblong, wenigzellig . . 5. Borzia. ß. Fäden regelmäßig spiralig gedreht 6. Arthrospira. b. Fäden einzellig, spiralig gedreht 7. Spirulina. B. Fäden in Scheiden eingeschlossen. a. In .jeder Scheide ein einziger Faden, Scheiden meist von gleichmäßiger Dicke. a. Scheiden aufgequollen, schleimig. I. Filamente zu häutigen Lagern miteinander verklebt; Fäden am Ende oft gekrümmt 8. Phormidium. IL Filamente einzeln, anfangs endophytisch, später epiphytisch lebend 9. Proterendothrix. ß. Scheiden fest, häutig, nicht schleimig. 5* 64 Oscillatoriaceae. (Kirchner.) I. Scheiden farblos, selten gelblich. 1°. Filamente einzeln oder zu Rasen, Polstern oder Flocken vereinigt; Fäden am Ende nie gekrümmt 10. Lyngbya. 2°. Filamente dünn, zu einem festen, häutigen Lager miteinander verwebt 11. Hypheothrix. 3°. Filamente zu aufgerichteten oder niederliegenden Bündeln miteinander ver- wachsen 12. Symploea. II. Scheiden rot gefärbt 13. Porphyrosiphon. b. In einer (gut entwickelten) Scheide sind mehrere bis zahlreiche Fäden enthalten; Schei- den oft von ungleichmäßiger Dicke. a. Die dicksten Filamente enthalten 2 bis mehrere Fäden. I. Scheiden schleimig, farblos, miteinander verklebt; Endzelle des Fadens mit hauben- förmig verdickter Membran; Pflanzen im Wasser lebend . 14. Hydrocoleum. II. Scheiden fest, nicht untereinander verklebt; Endzelle des Fadens nicht mit hauben- förmig verdickter Membran. 1°. Fäden in der Scheide dicht beisammen liegend. a. Scheiden farblos, selten schwach gefärbt. <\ — I 1/2 ir >al so lang als dick. 0. terebrifonnis C. A. Agardh, Endzelle abgerundet, nicht kopfig, in den Karlsbader Quellen, in Schweden, Corsika und Hinterindien beobachtet. Oscillatoriaceae. (Kirchner. 65 Fig. 52. AI Oscillatoria limosa Ag. (575/1). 2 0. princeps Vauch. (300/1). 3 0. splendidu . Grev. (595/1). — 5 2WcÄO- desmium erythnieum Ehrb: (S4/1 u. 595/1). — C Xanthotrichum contortum Wille (25/1). — Z> Heliotrichum radians Wille (20/1). — E Borzia trilocularis Colin (900/1). — F Arthrospira Jenneri (Hass.) Stiz. (595/1), — 6 Spirulina •najor Kütz. (800/1). — H Phormidiwm subfuscum Kütz. (575/1). — / Lyngbya aestuarii Liebra. (575/1). — K Por- vhyrosiphon Notarisn Kütz. (:i90/!). — L Eydrocoleum homoeotrichum Kütz. (390/1). — M Eypheothrix latoitia Kütz. (575/1). — N Schisothrix purpurascens (Kütz.) Gom. (260/1). — Microculeus vaginatus (Vauch.) Gom. 260/1). 2 (595/1). (4 2,3, B, E—G, h\ L, .1/2 nach Gomont, C u. 1) nach Schutt, das übrige Original.) (5(5 Oscillatoriaceae. (Kirchner.) 2. Trichodesmium Ehrenberg. Faden wie bei Oscillatoria, scheidenlos, gerade, ohne Bewegung, durch dünnen Schleim parallel zu einander in flockenförmige, frei schwimmende Bündel von roter Farbe vereinigt ; Endzelle abgestutzt-kegelförmig mit convexer Mütze. 3 Arten in den wärmeren Meeren in der Nähe der Küsten, bisweilen massenhaft er- scheinend und als Seeblüte das Wasser färbend. T. erythraeum Ehrenberg (Fig. 52 ß), Fäden an den Querwänden eingeschnürt, zu kaum \ mm langen, purpurroten Flöckchen verbunden, im Roten Meere (dessen Färbung die Alge verursachen soll], im indischen, großen und atlan- tischen Ocean. 3. Xanthotrichum Wille. Fäden scheidenlos, vielzellig, schraubig gedreht, bewe- gungslos, zu kleinen, freischwimmenden Bündeln von strohgelber Farbe vereinigt. 1 Art, X. conlortum Wille (Fig. 52 C), im Plankton des atlantischen Oceans allgemein und gleichmäßig verbreitet. 4. Heliotrichum Wille. Fäden scheidenlos, vielzellig, gerade, zu frei schwimmen- den, kleinen, rundlichen Flocken von gelber Farbe vereinigt, in denen sie vom Centrum nach der Peripherie ausstrahlen. \ Art, H. radians Wille (Fig. 52 D), im Plankton des atlantischen Oceans allgemein ver- breitet, wie Xanthotrichum. 5. Borzia Cohn. Fäden von demselben Baue und mit derselben Bewegung wie bei Oscillatoria, aber kurz, oblong, aus wenigen Zellen bestehend. 4 Art, B. trilocularis Cohn (Fig. 52 E) im süßen Wasser bei Messina. 6. Arthrospira Stitzenberger [Spirulina Turpin z. Teil). Fäden scheidenlos, viel- zellig, regelmäßig schraubig gedreht, mit lebhafter Oscillatorien-Bewegung, blaugrün oder rötlich, einzeln lebend oder zu häutigen Lagern verwoben. 5 Arten im Süßwasser und im Meere, in Europa und Amerika. A. Jenneri (Hassall; Stizenberger (Fig. 52 F), blaugrün, in Teichen u. ä. Europas und Amerikas; A. miniata (Hauck) Gomont, bräunlichrot, an den französischen, istrischen und dalmatinischen Küsten. 7. Spirulina Turpin (incl. Glaucospira Lagerheim). Fäden scheidenlos, aus einer einzigen, lang cylindrischen und schraubig gedrehten Zelle bestehend, mit lebhafter Kriechbewegung. Ungefähr 15 Arten im süßen, brackischen und Meerwasser in Europa, Afrika, Amerika und Australien. — A. Spiralwindungen dicht aneinander liegend; meist Salzwasser-Bewohner: S. versicolor Colin, Fäden purpurviolett, stellenweise blaugrün, in der Ostsee, dem adriati- schen Meere und Neuguinea; S. subsalsa Oersted, Fäden blaugrün, mit unregelmäßigen Win- dungen, häufig an den Küsten des atlantischen Oceans. — B. Spiralwindungen locker: S. Meneghiniana Zanardini, im Salzwasser Europas; S. major Kützing (Fig. 52 G), in süßem und brackischem Wasser in Europa; S. subtilissima Kützing, in Thermen Europas und Afrikas; 5. Naegelii [Ophiolhrix N. Brügger), in den Thermen von Bor'mio. 8. Phormidium Kützing. Fäden vielzellig, gerade oder gebogen, einzeln in dünne, farblose, schleimige und miteinander verklebte Scheiden eingeschlossen; Filamente ein häutiges, der Unterlage aufliegendes, seltener flutendes Lager bildend. Die Galtung verbindet die beiden Gattungen Oscillatoria und Lyngbya miteinander, ist aber durch die zu hautartigen Massen miteinander verklebten Filamente*) scharf genug charakterisiert. Etwa 50 Arten in allen Weltteilen auf feuchtem Boden und im Süßwasser, seltener in salzigem Wasser. Sect. I. Monilij'ormia Gomont. Fäden an den Querwänden deutlich eingeschnürt, am Ende weder gebogen, noch kopfförmig: Ph. Spongeliae (Schulze) Gomont, im Inneren des Schwammes Spongelia pallescens im adriatischen Meere; /'/;. persicinum (Reinke) Gomont, mit dünnem, rosenrotem Lager, auf Muscheln in der Ostsee. Sect. II. Euphormidia Gomont. Fäden an den Querwänden nicht oder kaum einge- schnürt. — A. Fäden weniger als 3 ;j. dick: Ph. purpurascens (Kützingj Gomont, bildet lederige Überzüge von braunvioletter Farbe an feuchten Felsen und in Thermen; Ph. valderianum *) Hei Anwendung von Färbemitteln wird die schleimige, die Filamente verklebende Substanz deutlich. Oscillatoriaceae. (Kirchner.) 67 Gomont, in Teichen, Quellen u. ä. bis 10 cm dicke, geschichtete, oben schmutziggrüne, innen entfärbte Überzüge bildend , in den Thermen von Valdieri (Italien) bei 25 — 55° C. wachsend, bei 30 — 46° in üppigster Entwicklung; ähnliche, aber dünnere ungeschichtete Häute bilden auch Ph. tenue (Meneghini) Gomont und Ph. laminosum (C. A. Agardh) Gomont, letzteres u. a. in den Geysirn des Yellowstone-Parkes bei 30— 85° C., am vollkommensten bei 54 — 68° sich entwickelnd und an der Abscheidung von Kieselsinter vorzugsweise beteiligt. — B. Fäden mehr als 3 \>. dick. Ba. Fadenende gerade, nicht kopfförmig: Stark mit kohlensaurem Kalk inkrustierte, deshalb harte und brüchige Lager besitzen Ph. incrustatum (Nägeli) Gomont, auf Steinen an Wasserfällen und Seeufern, und einige ähnliche Arten; nicht inkrustiert sind die in Bächen u. ä. weit verbreiteten Ph. Corium (C. A. Agardh) Gomont, Fäden gebogen, End- zelle stumpf kegelförmig, Zellen meist länger als dick, Ph. papyraceum (C. A. Agardh) Gomont wie vor. Art, aber die Zellen kürzer als dick, Ph. Relzii (G. A. Agardh) Gomont, Fäden 5 — 12 |j. dick, mit abgestutzter Endzelle. Bb. Fadenende gerade, Endzelle kopfförmig abge- schnürt; die häufigste Art im Süßwasser Ph. subfuscum Kützing (Fig. 52 H). Bc. Fäden am Ende gekrümmt, mit kopfiger Endzelle: Ph. uncinatum (C. A. Agardh) Gomont, im Süßwasser sehr verbreitet; Ph. autumnale (C. A. Agardh) Gomont, auf feuchter Erde sehr häufig; beide Arten bilden schwarzgrüne oder schwarzblaue Häute. 9. Proterendothrix W. et G. S. West. Faden vielzellig, einzeln in weiten, aufge- quollenen, farblosen, außen unebenen Scheiden; Filamente kurz, einzeln oder zu wenigen beisammen, anfangs endophytisch, später epiphytisch auf Algen lebend. I Art, P. scolecoidea W. et G. S. West (Fig. 54 A.), in, später auf den Scheiden von Por- phyrosiphon Notarisii in Angola. \ 0. Lyngbya C. A. Agardh. Fäden vielzellig, gerade oder gebogen, einzeln in festen häutigen, meist farblosen, seltener gelblichen Scheiden; Filamente in Rasen , Polstern oder Flocken wachsend. Etwa 60 Arten im Meere und im Süßwasser aller Erdteile. Sect. I. Leibleinia (Endlicher als Gatt.) Gomont. Filamente von ihrem mittleren, der Unterlage aufgewachsenen Teile aus aufsteigend, mit zarten, ungeschichteten Scheiden. Alle Arten im Meere, auf größeren Algen aufsitzend; am weitesten verbreitet L. sordida (Zanar- dini) Gomont. Sect. II. Eulyngbya Gomont (eingeschränkt). Filamente vereinzelt oder zu Rasen oder hautartisen Schichten vereinigt, gerade oder gebogen, Scheiden im Alter oft dick und ge- schichtet; im Meere, im Süßwasser und in Thermen. — A. Im Salzwasser: L. aestuarü Lieb- mann (Fig. 52, /), Scheiden im Alter gelb-braun und geschichtet; L. majuscula Harvey, Schei- den farblos, außen runzelig, Filamente bis 60 u. dick, braune große Lager bildend; L. con- fervoides C. A. Agardh, Scheiden dick, geschichtet, runzelig, Filamente gerade, bis 25 ;j. dick; L. semiplena J. Agardh, Filamente gekrümmt, bis 12 ja dick; alle 4 Arten wohl an den Küsten der ganzen Erde verbreitet. — B. In Thermen: L. major Meneghini, Filamente gerade, II — 16 . dicken Fäden, und H. glutinosum (C. A. Agardh) Gomont, mit 17 — 19 u dicken Fäden. — B. Süßwasser-Arten: H. oligotrichum A. Braun, Lager mit kohlensaurem Kalk inkrustiert, an Wasserfällen in der Schweiz; H. homoeotrichum Kützing (Fig. 52 L), Lager nicht inkrustiert, Fäden 6 — 8 ;j. dick, in Bächen und Wasserfällen in Frankreich und Österreich. 15. Syxnplocastrum (Gomont als Section von Schizothrix). Fäden vielzellig, zu mehreren in einer farblosen Scheide eingeschlossen, Endzelle nicht mit verdickter Mem- bran; Filamente von einer niederliegenden, gebogenen Basis aus aufsteigend und zu auf- rechten Büscheln dicht verwachsen (wie bei Symploca). 4 Arten auf feuchtem Boden oder an Mauern in Europa, Afrika, Amerika, Mauritius und Neuseeland. S. Friesii (C. A. Agardh) Kirch. (Fig. 53 A), bildet schwärzliche oder dunkel- grünliche, aus ca. 3 cm hohen Büscheln zusammengesetzte Lager auf feuchtem Boden. 1 6. Inactis Kützing em. Thuret (incl. Inomeria Kützing). Fäden wenigstens teilweise zu mehreren in einer farblosen, seltener schwach gefärbten Scheide eingeschlossen, Endzelle nicht mit verdickter Membran; Filamente einfach oder verzweigt, zu rasigen Flocken oder Büscheln vereinigt, welche oft seitlich mit einander verfließen und ge- schichtete, häufig mit kohlensaurem Kalk inkrustierte Polster bilden. Etwa 15 Arten im Süßwasser Europas, Asiens und Amerikas, meist in Bächen, an See- ufern und Wasserfällen. — A. Filamente sehr dünn, aufrecht, zu Polstern oder Krusten vereinigt, meist stark inkrustiert: J. pulvinala Kützing, Filamente meist unverzweigt, und /. fasciculata Grunow (Fig. 53 B), Filamente reichlich verzweigt, bilden harte, krustige Über- züge auf Steinen und Holzwerk in bewegtem Wasser, in Europa und Nordamerika. — B. Filamente pinselförmig gehuschelt, im Wasser flutend: /. tinctoria C. A. Agardh) Thuret, Filamente lang, Fäden 1,5 — 2,5 \>. dick, an Wasserpflanzen in Gebirgsbächen Europas; J. peni- *) Die Scheiden treten beim Färben mit Safraninlösung deutlich hervor. Oscillatoriaceae. (Kirchner. 69 '■SSI* " ' cillata (Kützing), Fäden 2,5 — 5 \>. dick, auf Steinen in Bächen, in Frankreich, Italien, Brasilien und Neuseeland beobachtet. 17. Schizothrix (Kützing) Gomont eingeschr. (Section Chromosiphon , incl. Schizo- dictyon Kützing.). Fäden zu mehreren in Scheiden eingeschlossen, welche nur anfangs farblos, später aber deut- lieh gefärbt sind und am Ende in eine geschlossene Spitze auslaufen; End- zelle des Fadens nicht mit verdickter Membran; Fi- lamente verzweigt, ent- weder zu aufgerichteten [Symploca- artigen) Bü- scheln mit einander ver- wachsen oder Polster bildend oder frei schwim- mend. Etwa 1 2 Arten, welche meist auf feuchtem Boden, seltener im Wasser, über die ganze Erde zerstreut vorkommen. S. purpuras- cens (Kützing) Gomont (Fig. 5i N) , Scheiden rot oder orangerot, in Schlesien, Frankreich , Südamerika und Neuseeland; S. Mülleri Nägeli, Scheiden goldgelb, in Europa und Nord- amerika; S. Heufleri Gru- now, Scheiden blau, zer- fasert, in Tirol; S. Braunii Gomont, Scheiden dunkel- blau, nicht zerfasert, im Schwarzwald. 18. Polychlamy- dum W. et G. S. West. Fäden einzeln oder sel- tener zu 2 — 3 in einer offenen dicken Scheide eingeschlossen, deren in- nere Schichten fest und gefärbt sind , während die äußeren farblos und verquollen sind ; Faden- ende gerade; Filamente gebogen, unverzweigt; Zellen kurz-cylindrisch. 1 Art, P. insigne W. ' ' , Fig. 53. A Symplocastrum Friesii (Ag.) Kirch. (595/1). — B Inactis fasciculata Nitella und Najas in Seen Urun. (595/1). — C Dasygloea amorpha Berk. (96/1 u. 595/1). (Nach Gomont.) Angolas. 19. Dasygloea Thwaites. Fäden zu wenigen in einer sehr weiten, farblosen oder wenig gefärbten Scheide eingeschlossen, in der sie entfernt voneinander liegen; End- zelle nicht mit verdickter Membran. 1 Art, D. amorpha Berkeley (Fig. 53 C), in Sümpfen Englands. 70 Nostocaceae. (Kirchner.) 20. Microcoleus Desmazieres Vaginaria Gray, Chthonoblastus Kützing). Fäden meist aus langen Zellen bestehend, am Ende verdünnt wenigstens bei gut entwickelten Exemplaren), in großer Anzahl und eng bei- sammen liegend, in farblosen ungeschichte- ten, schleimigen, mit einander verklebten Scheiden*) eingeschlossen. Etwa 20 Arten im Meere und Süß- wasser, weniger auf feuchter Erde, allge- mein verbreitet. — A. Marin: M. chthono- plastes (Flora Danica) Thuret, Fäden 2,5 — 6 \>. dick, an den Querwänden eingeschnürt, wohl in allen Erdteilen. — B. Im Süßwasser: M. paludosus (Kützing) Gomont, Fäden 5 — 7 \x dick, cylindrisch, in Europa und Nordafrika; M. lacustris (Rabenhorst) Farlow, Fäden 4 — 5 u. dick, an den Querwänden stark eingeschnürt, in Deutschland und Nordamerika; M, sub- torulosus (Brebisson) Gomont, Fäden 6 — 10 /x dick, an den Querwänden stark eingeschnürt, in Schweden, Schottland und Nordfrank- reich. — C. Auf feuchtem Boden : M. vagi- natus (Vaucher) Gomont (Fig. 52 0), allgemein verbreitet. 1 1 . Sirocoleum Kützing. Fäden in großer Anzahl in farblose, häutige, nicht miteinander verklebte, ungeschichtete Schei- den eingeschlossen; Filamente verzweigt, zu rasenförmigen Lagern vereinigt. 5 Arten in tropischen Meeren; am häu- figsten S. guyanense Kützing, Fäden 4 — 5,5 p. dick, an den Querwänden eingeschnürt, an den Küsten des südlichen atlantischen Oceans. Fig. 54. A Proterendothrix scolecoidta West, lu. 2junge, o ausgewachsene Fiiden (520/1). — B Puli/chlaiiu/dum insigne West (120/1 J. (Nach West.) *) Durch Färben mit Safraninlösung wer- den die Scheiden deutlich. Nostocaceae von O. Kirchner. Mit 18 Einzelbildern in 2 Figuren. Gedruckt im Juui IS98. Merkmale. Fäden einfach, unverzweigt, in der Regel ohne Gegensatz von Basis und Spitze, am Ende nicht in ein Haar auslaufend, aus gleichartigen vegetativen Zellen gebildet, zwischen denen sich teilungsunfähige, inhaltsarme Zellen ( Grenzzel len) in der Regel vorfinden, und die sich teilweise zu Dauerzellen umbilden können. Die Fäden sind nackt oder von einer schleimigen, gallertigen oder häutigen Scheide umschlossen, in einer Scheide einzeln oder zu mehreren liegend. Die Fäden oder Filamente leben einzeln oder in schleimigen, oder gallertigen, oft bestimmt geformten Lagern. Vermeh- rung durch Hormogonien und durch Dauerzellen. Vegetationsorgane. Die vegetativen Zellen des Fadens sind untereinander gleich- artig und gleichwertig; nur die Endzelle unterscheidet sich oft durch eine kegelförmige Nostocaceae. (Kirchner.) 71 Gestalt von den übrigen Fadenzellen, welche sehr häufig eine kugelige oder tonnenför- mige, selten eine cylindrische Gestalt besitzen. Das in den vegetativen Zellen enthaltene Phykochrom zeigt fast ausnahmslos eine blaugrüne Färbung. Die häufig rosenkranz- förmigen Fäden sind gerade oder gebogen , in ihrem ganzen Verlaufe gleich dick oder nach den Enden hin etwas verdünnt. Von den vegetativen Zellen unterscheiden sich die Grenzzellen (Heterocysten) durch ihren spärlichen, aus durchsichtigem Zellsafte bestehenden Inhalt, ihre dickere Membran, hellgrüne oder lebhaft gelbe Färbung und oft auch bedeutendere Große; an derjenigen Wand, mit welcher sie an eine Nachbarzelle angrenzen, tragen sie innen eine knopfarlig vorspringende Verdickung. Sie befinden sich bald an den Enden des Fadens (terminal, vgl. Fig. 56 F, H), bald im Verlaufe desselben (intercalar, vgl. Fig. 56 #, C), und dienen dazu, da sie teilungsunfähig sind, das im übrigen unbegrenzte Wachstum eines Fadens stellenweise zu unterbrechen und zu begrenzen. Die Scheiden, welche von den Fäden abgesondert werden, sind meistens gelatinös und aufgequollen, oft in Schleim zerfließend und untereinander verklebt, seltener (bei den Aulosireae) sind sie häutig und röhrenförmig; ihre Färbung wechselt von wasserhell bis gelblich oder olivenfarbig. Bei Isocystis stellen sie nur einen dünnen, schleimigen Überzug der Fäden dar und sind auch bei anderen Gattungen oft erst durch Färbemittel sichtbar zu machen. VermGhrung. Bei den scheidenlosen oder mit dünnen schleimigen Scheiden ver- sehenen V. bilden sich die Hormogonien durch Zerbrechen der Fäden, nachdem diese eine gewisse Länge erreicht haben ; alsdann gleiten die Bruchstücke aneinander vorüber, so dass hierdurch der Thallus an Ausdehnung und Dicke zunimmt. Bei der Gatt. Nostoc (vgl. Fig. 55) löst sich zur Zeit der Hormogonien -Bildung der ganze Thallus auf, die Scheiden zerfließen in Schleim, und die Hormogonien zerstreuen sich. Sie verlieren nach einiger Zeit ihre Bewegung, umkleiden sich mit einer zarten Gallertscheide, und in deren Innerem verlängert sich der Faden, um später in Teilstücke zu zerfallen und auf diese Weise das Wachstum der Familien zu veranlassen. Die Dauerzellen (vgl. Fig. 55^1, B, Fig. 56-4, D — F) , welche Austrocknung und Kälte zu überstehen vermögen, bilden sich aus vegetativen Zellen und zeigen Unter- schiede in Bezug auf ihre Lage im Faden, Größe und Struktur, welche von großer Be- deutung für systematische Zecke sind. Ihre Gestalt wechselt von kugeliger oder länglicher bis zur cylindrischen, ihre Färbung ist häufig bräunlich, ihr Inhalt durch angehäufte Reservestoffe dicht und körnig, ihre Membran doppelt: ein dickeres Exospor und ein zartes Endospor. Bei der Keimung wachsen die Dauerzellen unter Zerreißen des Exospors und Verschleimen des Endospors zu einem jungen Faden aus (Fig. 55 C, D, Fig. 56 C). Die Ausbildung der Dauerzellen nimmt entweder in der Mitte zwischen zwei Grenz- zellen ihren Anfang, um beiderseits nach diesen hin fortzuschreiten (centrifugal) , oder sie beginnt in unmittelbarer Nachbarschaft der Grenzzellen und geht dann auf die weiter entfernten vegetativen Zellen über (centripetal). Vorkommen. Die meisten N. leben auf feuchtem Boden oder zwischen Moosen, viele in stehendem Süßwasser, einige in schnell fließenden Bächen, manche auch im Salz- oder Brackwasser. — Einige Nostoc- und Anabaena-krlen wachsen endophytisch in den Geweben höherer Pflanzen, wie Azolla, Cycas, Lemna, Gunnera, und auch verschiedener Lebermoose und Sphagnum- Arten. Als Flechtengonidien finden sich Nostoc-krlen häufig, insbesondere bei den Gattungen Pannaria, Peltigera, Nephromittm, Stictina und bei den Collemaceen. Nutzpflanzen. Als Nahrungsmittel werden verschiedene Nostoc-Arien verwendet, so .V. commune in Ecuador, Bolivia und Java, N. edule Berkeley et Montagne in China, N. ellipsosporum und wahrscheinlich auch andere Arten in Ecuador. Einteilung der Familie. A. Fäden ohne Grenzzellen I. Isocystideae. 1. Isocystis. B. Fäden (im entwickelten Zustande mit Grenzzellen. 72 Nostocaceae. (Kirchner.) a. Fäden scheidenlos oder mit verquellenden, zerfließenden oder undeutlichen Scheiden II. Anabaeneae. a. Lager gallertig, von bestimmter Form. I. Lager von mannigfacher Gestalt, außen von einer festeren Hautschicht umgeben. 2. Nostoe. II. Lager röhrenförmig, ohne feslere Außenschicht 3. Wollea. ß. Fäden einzeln oder zu formlosen schleimigen Massen oder kleinen Flöckchen ver- einigt. I. Grenz- und Dauerzellen intercalar. 4°. Vegetative Zellen kurz, scheibenförmig 4. Nodularia. 2°. Vegetative Zellen so lang oder länger als dick. ct. Fäden einzeln oder zu formlosen Massen vereinigt ... 5. Anabaena. i\ Fäden zu kleinen schüppchenförmigen Flocken vereinigt. 6. Aphanizomenon. II. Grenzzellen terminal 7. Cylindrospermum. b. Fäden in deutliche häutige Scheiden eingeschlossen III. Aulosireae. a. Fäden immer einzeln in einer Scheide. I. Grenzzellen intercalar 8. Aulosira. IL Grenzzellen terminal und intercalar 9. Microchaete. ß. Fäden, wenigstens teilweise, zu mehreren in einer Scheide. I. Fäden zu häutigen oder fadenförmigen Lagern verwachsen. 10. Hormothamnion. IL Fäden huschelige Rasen bildend 11. Desmonema. i. Isocystideae. 1. Isocystis Borzi. Fäden einzeln oder zu einem kleinen Lager von unbestimmter Gestalt vereinigt, sehr dünn, gegen die Enden etwas verdünnt, aus elliptischen, kugeligen oder etwas eckig gedrückten Zellen bestehend, ohne Grenzzellen, mit kugeligen oder ovalen, bräunlichen oder bläulichen Dauerzellen. 4 Arten im Süßwasser Europas. — A. Fäden parallel mit einander verklebt, Dauerzellen gelbbraun, mit rauhem Exospor: J. messanensis Borzi (Fig. 56 Äj. an feuchten Mauern bei Messina. — B. Fäden einzeln oder unregelmäßig aneinander hängend: /. infusiomim (Kützing Borzi, in Teichen u. ä. verbreitet. iL Anabaeneae. 2. Nostoc Vaucher. Lager gallertig, lederig oder schleimig, anfangs kugelig oder oblong, später von verschiedenartiger Gestalt, solid oder hohl, frei oder festsitzend, von einer dichteren und dunkler gefärbten Hautschicht umgeben; Fäden gekrümmt und durch einander gewirrt; Scheiden bald deutlich abgegrenzt, dick und gallertig, bald undeutlich und miteinander zusammenfließend; Zellen kugelig-zusammengedrückt, tonnenformig oder cylindrisch; Grenzzellen intercalar und (an jungen Exemplaren) terminal; Dauer- zellen kugelig oder oblong, reihenweise im Verlaufe des Fadens entstehend. Etwa 60 Arten im süßen "Wasser und auf feuchtem Boden, selten im Brackwasser, über die ganze Erde verbreitet. Sect. I. Cuticularia Bornet et Flahault. Im Wasser lebende, festsitzende Arten; Lager am Rande wachsende Flecken bildend; Fäden eng verwoben: A T . cuticulare (Brebisson) Bornet et Flahault, Dauerzellen kugelig, 8 — \ jj. dick, auf Blättern von Wasserpflanzen in Mitteleuropa und auf den Sandwichs-Inseln. Sect. IL Amorpha Bornet et Flahault. Im Wasser; Lager mikroskopisch klein; Fäden sehr dicht verwirrt: N. punctiforme Kützing) Hariot [N. Hederulae Meneghini), in Europa, Afrika, Ostasien, Amerika und Australien beobachtet; lebt auch endophytisch in den Schleim- gängen und Intercellularen des Stammes aller Gunnera- Arten und in den Wurzeln der Cycadeen. Sect. III. Paludosa Bornet et Flahault. Im Wasser; Lager sehr klein, punktförmig; Fäden mit deutlichen Scheiden : JV. paludosum Kützing (Fig. 55, A — F), Dauerzellen oblong, ca. 4 [j. dick, in stehenden Gewässern Europas und Javas, Melanesien. Nostocaceae. (Kirchner.) 73 Sect. IV. Intricata Bornet et Flahault. Lager größer, gallertig, anfangs kugelig, später zerrissen und unregelmäßig ausgebreitet; im Wasser. — A. Fäden dicht gedrängt, eng durch- einander geflochten: JV. Linckia (Roth) Bornet in Europa, Amerika, auf Java und den Sand- wichs-Inseln. — B. Fäden locker verschlungen, leicht gekrümmt: JV. piscinale lvützing, Dauer- zellen oblong, in Europa, Brasilien und Grönland; JV. carneum C. A. Agardh, Dauerzellen ob- long, Lager weich und schlüpfrig, grünlich oder rötlich, in Europa und Südamerika; JV. spongiaeforme C. A. Agardh, Dauer- zellen oblong, Lager gallertig, hell bläulich oder rötlich, in Europa und Amerika. Sect. V. Humifusa Bornet et Flahault. Lager gallertig, anfangs kugelig, dann flach, zusammenfließend; auf feuchtem Boden, zwischen Moosen. — A. Zellen cylindrisch: JV. ellipso- sporum Rabenhorst, Dauerzellen oblong, 4 4 — 19 \j. lang, glatt, in Europa, Amerika und Melanesien. — B. Zellen oval oder kuge- lig: N. muscorum C. A. Agardh, Fäden 3,5 — 5 ;;. dick, Dauerzellen K^Cf rf -Ä Fig. 55. A — F Nostoc paludosum Kütz. .1 Faden mit Dauerzellen, B Dauerzellen, C, D Keimung und weitere Ent- wickelung der Dauerzellen, E junge, .F entwickelte Fäden (490/1). — G—J Nostoc sphaericuui Vauch. Lager in natürl. Größe. H Teil eines Durchschnittes durch das Lager (150/1). J junge und heranwachsende Familien (330/1). [A—F nach Janczewski, G — J nach Thuret.) oval, 4 — 8 ji. dick, in Europa, Westafrika und Nordamerika; JV. humlfusum Carmichael, Fäden 2,2 \>. dick, Dauerzellen oval, 4 \j. dick, in Nord- und Mitteleuropa und Westindien. Sect. VI. Communia Bornet et Flahault. Lager nicht festgewachsen, anfangs kugelig, später unregelmäßig häutig; meist auf feuchtem Boden: JV. commune Vaucher, Lager faltig- häutig, oft ansehnlich, an feuchten Plätzen auf der ganzen Erde häufig; JV. sphaericum 74 Nostocaceae. (Kirchner.) Vaucher (Fig. 55, G — /), Lager zuletzt lappig, in Europa, Amerika und auf den Sandwichs- Inseln; findet sich auch endophy tisch in den Atemhöhlen von Anthoceros , Dendroceros und Chamaeceros, zwischen den Zellen von Blasia, Pellia, Diplolaena. Aneura, Riccia, Sauteria und in den durchlöcherten Zellen von Sphagnum acutifolium. Sect. VII. Pruniformia Bornet et Flahault. Lager kugelig, mit fester Hautschicht. An feuchten Felsen und zwischen Moosen N. microscopicum Carmichael, mit ovalen Dauerzellen, in Europa und Nordamerika. In ruhigem Wasser: N. caeruleum Lyngbye, Lager erbsengroß, bläulich, in Europa, Amerika und Australien; N. pruniforme C. A. Agardh, Lager eigroß, blau- grün oder bräunlich, in Europa, Asien und Amerika. Sect. VIII. Verrucosa Bornet et Flahault. Lager festsitzend, kugelig oder knollig, mit fester Hautschicht, später inwendig hohl; im Wasser: N. verrucosum Vaucher, Fäden cylin- drisch, an der Oberfläche des Lagers dicht verflochten; überall häufig. Sect. IX. Zetterstedtiana Bornet et Flahault. Lager kugelig, hart, leicht in radiale Läppchen zerfallend: N. Zetterstedtii Areschoug, frei schwimmend in Seen Schwedens. 3. Wollea Bornet et Flahault. Lager hohlcylindrisch , weich; Fäden gerade oder leicht gebogen, ziemlich parallel gelagert, mit zusammenfließenden Scheiden, intercalaren Grenzzellen und kettenförmig gereihten , den Grenzzellen benachbarten oder von ihnen getrennten Dauerzellen. 1 Art, W. saccata (Wolle) Bornet et Flahault (Fig. 56 B), in stehendem Süßwasser in Nordamerika. 4. Nodularia Hertens (incl. Spermosira Kützing.) Fäden von einer dünnen, oft verschwindenden Scheide umgeben, aus kurzen, scheibenförmigen vegetativen Zellen zusammengesetzt , frei lebend oder zu einem Lager von unbestimmter Form vereinigt ; Grenzzellen zusammengedrückt, intercalar; Dauerzellen ungefähr kugelig, gereiht, nicht an Grenzzellen anstoßend, mit glattem Exospor. 8 Arten über die ganze Erde zerstreut. Im Meere N. Harveyana (Thwaites) Thuret (Fig. .56 C), mit 4 — 6 <>. dicken Fäden; N. spumigena Meitens, mit 8 — 12 ;j. dicken Fäden, u. a. In brackischem und süßem Wasser: JV. major (Kützing) mit 12 — 18 ;j. dicken Fäden. An alten Baumstämmen in deren ausgeflossenem Safte: N. turicensis Cramer) Hansgirg; die beiden letzten in Mitteleuropa. 5. Anabaena Bory. Fäden nackt oder von einer leicht zerfließenden Gallerthülle umschlossen, einzeln oder zu schleimigen Massen vereinigt; vegetative Zellen solang oder etwas länger als dick; Grenzzellen intercalar; Dauerzellen von unbestimmter Lage, einzeln oder gereiht. Etwa 40 Arten im süßen und salzigen Wasser auf der ganzen Erde. Sect. I. Trichormus (Rabenhorst) Bornet et Flahault. Dauerzellen oval oder kugelig: A. variabilis Kützing, Fäden verschiedenartig gekrümmt, Dauerzellen eiförmig, gereiht, von den Grenzzellen entfernt, mit glattem Exospor; in stehendem, süßem und brackischem Wasser in Europa, Asien und Amerika. Hierher wohl auch A. Azollae Strasburger, endophytisch in den. Blättern aller Azolla-Avlen in Amerika, Asien, Afrika und Australien. Sect. II. Dolichosperniitm (Ralfs) Bornet et Flahault. Dauerzellen cylindrisch, von un- bestimmter Lage. — A. Fäden und Dauerzellen gekrümmt: A. flos aguae Bröbisson (Fig. 56 D), vegetative Zellen 4—8 ft, Dauerzellen 7—13 y. dick, und A. circinaüs (Harveyi Rabenhorst, vegetative Zellen S— 10 p., Dauerzellen 16 — 18 \j. dick, enthalten Gasvakuolen in ihren Zellen und bilden in Süßwasserseen und Teichen Europas und Nordamerikas Wasserblüten und einen häufigen Bestandteil des Planktons. — B. Fäden und Dauerzellen gerade: A. catenula (Kützing) Bornet et Flahault, vegetative Zellen tonnenförmig, in Gräben und Teichen Europas; A. Felisii (Meneghini) Bornet et Flahault, vegetative Zellen cylindrisch, in Oberitalien. Sect. III. Sphaerozyga (C. A. Agardh) Bornet et Flahault. Dauerzellen cylindrisch, zu beiden Seiten einer Grenzzelle einzeln oder gereiht: A. oscillarioides Bory, Endzelle des Fadens stumpf, Dauerzellen genau cylindrisch, im Süßwasser in Europa und Nordamerika; A. torulosa (Cannichael) Lagerheim, Endzelle des Fadens spitz kegelförmig, Dauerzellen in der Mitte leicht eingeschnürt, in salzigem Wasser Europas und Nordamerikas. 6. Aphanizomenon Morien [Limnochlidc Kützing). Fäden scheidenlos, gerade, nach den Enden etwas verdünnt, zu kleinen, schüppchenförmigen, freischwimmenden Flocken vereinigt; Dauerzellen cylindrisch, einzeln, an die intercalaren Grenzzellen nicht an- stoßend, mit glattem Exospor. 1 Art, A. flos aquae (L.) Ralfs (Fig. 56 E), in Teichen etc. Europas, Nordasiens und Nostocaceae. (Kirchner. 75 Nordamerikas schwimmend und bisweilen eine Wasserblüte bildend, mit Gasvakuolen in den Zellen. 7. Cylindrospermum Kiitzing. Fäden scheidenlos, kurz, durch ausgeschiedenen Schleim zu einem ausgebreiteten Laer von unbestimmter Form zusammengehalten; vege- Fig. 50. A Isocystis messanensis Bzi. (350/1). — B Wollea saccata B. et Fl. (Natürl. Gr. und 250/1). — O^Nodularia üarveyana Thur. (050/1). — D Aiiabaena Flos aquae Breb. 1 Familie (115/1), 2 Oauerzelle, 3 Fadenstück (824/1). — E Apkanizomenon flos aquae Ralfs (S24/1). — F Cylindrospermum stagnale B. et Fl. (000/1). — G Aulosira laxa Kirch. (600/1). — H Miciochaete Gocppertiana Kirch. (600/1). — J Hormothamnion enttromorphoides Grün. (1/1 u. 400/1). — K Jjesmonema W'rungelii Bzi. (270/1). (A und K nach Borzi, JS nach Wolle, C nach Bornet, Du. E nach Klebahn, J nach Grün o w, G nach Kirchner, F und H Original.) tative Zellen cylindrisch, länger als dick ; Grenzzellen terminal ; Dauerzellen meist einzeln neben der Grenzzelle. 7ß Scytonemataceae. (Kirchner.) Etwa 10 Arten in stehendem Süßwasser und auf feuchtem Boden in Europa, Asien und Amerika. — A. Dauerzellen einzeln: C. stagnale (Kützing) Bornet et Flahault (Fig. 56 .F). Dauerzellen cylindrisch, an beiden Enden abgerundet, in Europa, Asien und Mittelamerika; C. majus Kützing, Dauerzellen elliptisch, mit rauhem Exospor, in Europa und Amerika; C. licheniforme Kützing, Dauerzellen elliptisch, abgestutzt, mit glattem, rotbraunem Exospor, in Europa und Südamerika. — B. Dauerzellen gereiht: C. catenatum Ralfs, Dauerzellen oblong, mit glattem, gelbbraunem Exospor, in Nord- und Mitteleuropa. in. Aulosireae. 8. Aulosira Kirchner. Fäden von einer deutlichen häutigen Scheide umschlossen, Grenzzellen inlercalar, Dauerzellen cylindrisch, von unbestimmter Lage ; Filamente ein- zeln oder zu Bündeln vereinigt. 3 Arten im Süßwasser Europas und Südamerikas. A. laxa Kirchner (Fig. 56 Gj mit 5 — 7 \>. dicken Fäden, in Deutschland, Böhmen, Schweden und auf Java aufgefunden. 9. Microchaete Thuret (Coleospermum Kirchner). Fäden in einer deutlichen Scheide eingeschlossen, Grenzzellen terminal, bisweilen auch intercalar, Dauerzellen in der Nähe der Grenzzellen; Filamente einzeln oder zu kleinen, aufrechten oder polsterformigen Raschen vereinigt. 7 Arten im Meere und im Süßwasser, sehr zerstreut. — A. Süßwasserarten, a. Grenz- zellen nur basal, Filamente vereinzelt: M. Goeppertiana Kirch. (Fig. 56 H), in den Sudeten. b. Grenzzellen basal und intercalar. M. lenera Thuret, Filamente 6 — 7 p. dick, mit einfacher dünner Scheide, in Nord- und Mitteleuropa und in Australien; M. diplosiphon Gomont, Fila- mente 4 fj. dick, mit doppelter weiter Scheide, in England und Frankreich. — B. Marine Arten mit basalen Grenzzellen: M. grisea Thuret, Filamente am unteren Ende zwiebelig ver- dickt, im atlantischen Ocean auf Steinen, Muscheln und Algen sitzend. i 0. Hormothamnion Grunow. Fäden einzeln oder zu mehreren von einer dünnen, häutigen Scheide umschlossen, Grenzzellen intercalar, Dauerzellen nicht bekannt; Fila- mente der Länge nach zu einem häutigen oder fädigen Lager zusammengewachsen. 2 Arten im atlantischen und großen Ocean. H. enteromorphoides Grunow (Fig. 56/) bildet aufrechte büschelige Lager auf Küstenschlamm. II. Desmonema Berkeley et Thwaites [Ärthronema Hassall?, Coleodesmium Borzi). Fäden zu 2 bis mehreren in einer gemeinsamen Scheide eingeschlossen, an beiden Enden leicht verdünnt; Grenzzellen einzeln und zerstreut am Grunde der Fäden; Dauerzellen eiförmig oder elliptisch, einzeln oder gereiht, von unbestimmter Lage ; Filamente zu strahligen Büscheln angeordnet. 2 Arten im Süßwasser Europas und Nordamerikas. D. Wrangelii (C. A. Agardh) Bornet et Flahault, mit 10 \>. dicken Fäden, in Bächen und Wasserfällen auf Steinen sitzend. Scytonemataceae von 0. Kirchner. Mit 6 Einzelbildern in 4 Figur. Gedruckt im Juni 1S9S. Merkmale. Fäden aus einer einzigen Reihe vegetativer Zellen bestehend, zwischen welche meist Grenz- und Dauerzellen eingelagert sind, immer in Scheiden eingeschlossen und mit (»falschen«) Verzweigungen durch seitliches Hervorwachsen eines Fadenstückes aus der Scheide, am Ende nicht in ein Haar auslaufend; Filamente in der Regel mit deutlichem Gegensatze zwischen Basis und Spitze, meistens zurasenförmigen oder büsche- ligen Lagern vereinigt; Scheiden einen einzigen oder mehrere Fäden enthaltend. Ver- mehrung durch Hormogonien und Dauerzellen. Scytonemataceae. (Kirchner. 77 Vegetationsorgane. Die Gestalt der vegetativen Fadenzellen ist cylindrisch oder tonnenförmig, selten kugelig, die der Endzelle in der Regel kuppeiförmig oder halb- kugelig abgerundet. Das Phykochrom der Zellen zeigt meist eine blaugrüne, doch auch violette oder rosenrote Färbung, letztere namentlich häufig an den Zweigenden. Die Fäden sind von ungefähr gleichmäßiger Dicke und immer verzweigt*). Die Verzweigungen stehen mit Ausnahme der Gatt. Plectonema in ursächlichem Zusammen- hange mit dem Vorhandensein von Grenzzellen. Bei der genannten Gattung, welche wegen des Fehlens von Grenzzellen bei Born et und Flahault von den S. und den Heterocysteae überhaupt ausgeschlossen und von Thuret und Gomont zu den Oscilla- toriaceae gestellt wird, wachsen die Spitzen von Fadenstücken an unbestimmten Stellen aus der durchbrochenen Scheide hervor und geben dadurch Verzweigungen den Ursprung (Fig. 57.4). Bei den übrigen S. sind die Grenzzellen fest mit der Innenwand der Scheide verwachsen und zwingen dadurch die zwischen ihnen sich andauernd verlängernden Fadenabteilungen, unter Krümmungen die Scheide zu durchbrechen und aus ihr heraus- zuwachsen. Dabei tritt der neu angelegte Zweig entweder unmittelbar unter einer Grenz- zelle hervor (Typus von Tolypothrix, vgl. Fig. 57jD), oder in einer mittleren Partie zwischen 2 Grenzzellen biegt sich der Faden bruchsackarlig aus der Scheide heraus, worauf die hervorgekrümmte Stelle oft in der Mitte zerreißt und dadurch zum Beginne zweier neben einander stehenden Zweige wird (Typus von Scytonema, vgl. Fig. 57 5). Die Scheiden umschließen einen oder mehrere Fäden; sie sind von verschiedener Dicke, immer aber deutlich, gleichmäßig röhrenförmig, homogen oder geschichtet, farb- los oder durch Scytonemin gelblich bis braun gefärbt, im ganzen von derselben Be- schaffenheit, wie bei den Oscillatoriaceae. Bisweilen sind die Scheiden mit kleinen Kalkparlikeln bedeckt, wodurch die Filamente eine brüchige Beschaffenheit und graue Färbung erhallen. — Die Grenzzellen haben dieselbe Struktur, wie diejenigen der Nosto- caceae] sie sind von kugeliger, ovaler oder cylindrischer Geslalt, liegen an der Basis der Verzweigungen (basal) oder im Verlaufe der Fäden (intercalar) einzeln oder zu mehreren neben einander und sind immer mit der Innenwand der Scheide verwachsen. Vermehrung. Die Hormogonien bilden sich einzeln am Ende der Verzweigungen, kriechen aus der an der Spitze sich Öffnenden Scheide hervor und verhalten sich dann ebenso wie bei den Nostocaceae. — Bei einzelnen Arten der Gattungen Scytonema und Tolypothrix sind Dauerzellen beobachtet, welche sich bezüglich ihrer Entstehung und Keimung ähnlich verhalten, wie die der Nostocaceae. Sie sind kugelig, oval oder ellip- tisch und haben ein glattes Exospor. Vorkommen. Durch die Verzweigungsweise der Filamente wird ein büscheliges Wachstum der meisten Arten bedingt, doch sind die Büschel nicht selten auch rasen- förmig angeordnet oder häutig gelagert. — Mit Ausnahme einer marinen Art, Scytonema polycystum Bornet et Flahault, wachsen alle S. an der Luft — auf feuchtem Boden, zwischen Moosen, an Rinden und Blättern — oder im süßen Wasser in Teichen, Gräben, reißenden Bächen und an Seeufern. Arten von Scytonema bilden die Gonidien bei zahlreichen Flechtengattungen, wie Ephebella, Dictyonema, Heppia, Cephalodia, Stereocaulon , Pannaria, Coccocarpia, Erio- derma. Einteilung der Familie. A. Grenzzellen (und Dauerzellen) fehlen 1. Plectonema. B. Grenzzellen vorhanden. a. Fäden einzeln in einer Scheide. *) Die Gattungen Desmonema und Microchaete , welche von Bornet und Flahault zu den S. gerechnet werden, sind hier wegen ihres Mangels an Verzweigungen zu den Nosto- caceae gestellt. Natürl. Pflanzenfam. I. la r> 78 Scytonemataceae. (Kirchner.) a. Verzweigungen in der Regel zwischen 2 Grenzzellen entstehend, einzeln oder zu 2 beisammen. I. Scheiden dünner als der Faden 2. Scytonerna. II. Scheiden sehr dick, trichterförmig geschichtet 3. Petalonema. ß. Verzweigungen in der Regel unmittelbar unter einer Grenzzelle entstehend, einzeln 4. Tolypothrix. b. Fäden zu mehreren in einer Scheide. ct. Fäden gerade, nebeneinander liegend 5. Hydrocoryne. p. Fäden gekrümmt, durch einander gewirrt 6. Diplocolon. Fig. 57. A Plectonema Wollet Farl. (260/1). — B Scytonerna Hofmanni Ag. (330/1). — C Petalonema ulutum ßerk. (ca. 400/1). — D Tolypothrix penicillata Thur. (575/1). — E Hydrocoryne spongiosa Schw. (575/1). — F Diplocolon Ileppii Näg. (250/1). (B nach ßornet, C nach Correns, E nach Kirchner, F nach Itzigsohn, Ä u. D Original.) I. Plectonema Thuret (incl. Glaacothrix Kirchner z. T.) Fäden nur aus vegetativen Zellen bestehend, ohne Grenzzellen, verzweigt, einzeln in festen, farblosen oder gelblich gefärbten Scheiden ; Verzweigungen einzeln oder zu 2 beisammen. 10 Arten, meist im süßen Wasser, in Europa, Asien und Amerika. — A. Lager büschelig oder rasig: P. Wollet Farlow (Fig. '61 A), Fäden 28—47 p. dick, bildet große, schwarz- Scytonemataceae. (Kirchner.) 79 grüne Rasen an Pflanzen und Steinen in Südasien, Nord- und Mittelamerika; P. Tomasi- nianum (Kützing) Bornet, Fäden 11 — 22 /x dick, bildet blaugrüne Rasen an Wasserpflanzen in Mittel- und Südeuropa und in Nordamerika; P. purpureum Gomont, Fäden 3 ja dick, schwarzpurpurne Rasen in Quellen Südfrankreichs. — B. Filamente einzeln wachsend oder häutige Lager bildend: P. Nostocorum Bornet, Filamente 1 — 1,5 \j. dick, im Lager gallertiger Algen häufig; P. rhenanum Schmidle, bildet filzige grüne Lager auf Sand am Rheinufer bei Mannheim; P. terebrans Bornet et Flahault, in alten Muschelschalen an den Küsten von West- frankreich und England. 2. Scytonema C. A. Agardh. Faden aus vegetativen Zellen und Grenzzellen be- stehend, einzeln in einer Scheide eingeschlossen, verzweigt; Scheiden ungeschichtet oder geschichtet, immer weniger dick als der Faden, außen nicht mit besonderer Hautschicht; Verzweigungen einzeln oder zu 2 zwischen 2 Grenzzellen, selten unterhalb einer solchen entstehend, Dauerzellen (bei S. rivulare, curvatum, cinereum, crispum, myochrous, siculum beobachtet) kugelig oder eiförmig. Etwa 45 Arten, fast ausschließlich im Süßwasser und auf feuchtem Boden, über die ganze Erde verbreitet. Sect. I. Euscylonema (Borzi) Bornet et Flahault. Scheiden ungeschichtet oder aus parallelen Schichten gebildet. — A. Im Wasser lebende Arten: S. crispum (C A. Agardh) Bornet [S. cincinnatum Thuret, Chrysostigma eine. Kirchner), Filamente spärlich verzweigt, 18 — 30 f.t dick, vegetative Zellen kurz, scheibenförmig, in Bächen und Teichen aller Welt- teile. — B. Erdbewohner: S. stuposum (Kützing) Bornet, Filamente mit dicker Scheide, 16 — 30 \). dick, dunkelviolette oder rötliche Polster bildend, in wärmeren Ländern häufig; S. ocellatum Lyngbye, Filamente mit dünnen, zerbrechlichen, braunen Scheiden, 10 — 18 \>. dick, in dicht rasigen, schwarzen oder bläulich-grauen Lagern, anscheinend über die ganze Erde verbreitet; S. Hofmannii C. A. Agardh (Fig. 57 B), Filamente büschelig zusammen ge- wachsen, 7 — 12 \j. dick, schwärzliche, graue oder bläuliche Rasen bildend, in Europa, Amerika und Ostindien. Sect. IL Myochrotes Bornet et Flahault. Scheiden geschichtet, mit divergierenden Schichten; Verzweigungen meist zu 2, rechtwinkelig abgehend: S. mirabile (Dillwyn) Bornet {S. figuratum C. A. Agardh), Filamente 15 — 21 \>. dick, Scheiden am Scheitel der Äste dünn; und S. myochrous CA. Agardh, Filamente 18 — 36 \>. dick, Scheiden am Scheitel der Äste dick, bilden ausgebreitete Polster auf feuchtem Boden, wohl in allen Weltteilen. 3. Petalonema Berkeley. Filamente von demselben Baue, wie bei Scytonema] die unteren Zweige zu 2, die oberen einzeln unter einer Grenzzelle; Scheiden sehr dick, aus trichterförmigen, in einander geschobenen Stücken zusammengesetzt, außen von einer festen Hautschicht überzogen. 6 Arten auf feuchten Felsen und am Boden, selten im Wasser in Europa, Nordamerika, Indien und Australien. P. crustaceum (C A. Agardh), Filamente 15 — 30 \j. dick, in schwarzen, krustigen Rasen, an feuchten Felsen u. ä. in Europa und Nordamerika; P. alatum Berkeley (Fig. 57 C), Filamente 24 — 66 \>. dick, mit außen oft eingeschnürten Scheiden, einzeln oder in einem schleimigen Lager, an nassen Felsen und Wasserfällen in Europa und Amerika. 4. Tolypothrix Kützing em. Thuret. Fäden aus vegetativen Zellen und Grenzzellen bestehend, einzeln in einer Scheide eingeschlossen, verzweigt; Verzweigungen einzeln, in der Regel unterhalb einer Grenzzelle entstehend; Dauerzellen (bei T.tenuis, lanata, penicillata , conglutinata beobachtet) kugelig, oval oder elliptisch, von unbestimmter Lage, einzeln oder gereiht; Filamente zu einem flockigen, rasigen oder krustenförmigen Lager vereinigt. Etwa 15 Arten im Süßwasser und an der Luft, in allen Erdteilen. Sect. I. Eutolypothrix Kirchn. Wasserpflanzen mit flockigem oder rasigem Lagerund bieg- samen Filamenten. — A. Scheiden viel dünner, als der Durchmesser der Fäden: in stehen- dem Wasser weit verbreitet sind T. lanata Wartmann, mit 9 — 12,5 \>. dicken Filamenten, und T.tenuis Kützing, mit 8 — 10^ dicken Filamenten, beide mit farblosen oder gelblichen, dünnen Scheiden und abstehenden Ästen; in schnell fließendem Wasser T. penicitlata (CA. Agardh) Thuret (Fig. 57 D), mit dicken, im Alter bräunlichen Scheiden und aufrechten Ästen, in Europa, Nordamerika, auf den Sandwichs-Inseln. — B. Scheiden ungefähr so dick, wie der Faden: T. limbata Thuret, in Südfrankreich. Sect. IL Hassallia (Berkeley als Gatt.), Landpflanzen mit krustig-polsterförmigem 6* 80 Stigonemataceae. (Kirchner.) Lager und brüchigen Filamenten: T. byssoidea (Berkeley, 1 an Baumstammen, Holzwerk und Felsen in Mittel- und Südeuropa, Nordamerika, Afrika und Borneo. 5. Hydrocoryne Schwabe (Cystocoleus Thuret, Hilsea Kirchner). Fäden unregel- mäßig verzweigt, zu mehreren in einer dünnen, farblosen Scheide eingeschlossen; Ver- zweigungen sehr lang, nebeneinander liegend; vegetative Zellen kugelig oder elliptisch; Grenzzellen ohne bestimmte Anordnung; Dauerzellen nicht bekannt; Filamente zu form- losen Lagern vereinigt. 1 Art, H. spongiosa Schwabe (Fig. 57£), an Pflanzen in stehendem Wasser in Deutsch- land, Böhmen und Schweden. 6. Diplocolon Nägeli. Fäden verzweigt, zu mehreren in einer Scheide einge- schlossen, gebogen und durch einander gewirrt; Verzweigungen zwischen, seltener unter den Grenzzellen entstehend; Dauerzellen nicht bekannt; Filamente zu einem un- regelmäßig keulenförmigen Lager vereinigt. 1 Art, D. Heppii Nägeli (Fig. 57 F), bildet krumige, braunschwarze Raschen an Kalkfelsen in der Schweiz. Stigonemataceae von 0. Kirchner. Mit 18 Einzelbildern in \ Figur. Gedruckt im Juni 1898. Merkmale. Fäden aus einer oder mehrerer Reihen untereinander gleichartiger vegetativer Zellen bestehend, in der Regel mit Grenzzellen versehen, in Scheiden einge- schlossen und mit (»echten«) Verzweigungen versehen, welche durch Zellteilungen parallel zur Längsachse des Fadens angelegt werden und häufig dünner sind, als das Hauptfilament; Filamente kriechend und rasenförmig wachsend oder mit ihren Scheiden zu gallertigen Lagern zusammengewachsen. Vermehrung durch Hormogonien und Dauerzellen. Vegetationsorgane. Charakteristisch für die Familie ist die Fähigkeit der vegeta- tiven Zellen, sich außer durch Querteilungen auch durch parallel zur Fadenachse gerich- tete Scheidewände zu teilen, wodurch einerseits Verzweigungen angelegt werden , an- dererseits der Faden mehrreihig werden kann. Die vegetativen Zellen haben eine kugelige, bisweilen unregelmäßig kantige oder auch eine kurzcylindrische Gestalt und enthalten blaugrün, bräunlich oder rötlich gefärbtes Phykochrom. Die Anzahl der Zellreihen im Filament ist bei einem und demselben Individuum häufig verschieden, so zwar, dass die älteren Teile des Filamentes mehrere Reihen, die jüngeren Zw r eige weniger oder nur eine Reihe aufweisen. Im letzteren Falle haben die Seitenzweige eine ähnliche Struktur wie die Filamente der Scytonemataceae , in den älteren Partien dagegen scheiden die Zellen noch eine besondere gallertige Haut rings um" sich aus, und hierdurch wird die Scheide mit gefächert stehenden Querwänden ausgestattet. Die Scheide ist oft gallert- artig aufgequollen, farblos oder gelb bis braun gefärbt, homogen oder geschichtet. — Die Verzweigungen der Filamente entstehen dadurch, dass nach der Längsteilung einer vege- tativen Zelle die eine der beiden nebeneinander liegenden Tochterzellen sich weiter in der Richtung parallel zur Längsachse des Filamentes teilt, und die so entstehende Zellreihc die Scheide des Fadens seitlich durchbricht. Bisweilen bilden sich solche Zweige in großer Anzahl und auf derselben Seite des Hauptfadens, in anderen Fällen scheinen sie ohne bestimmte Gesetzmäßigkeit angelegt zu werden. Außer dieser »echten« Verzweigung kommt an den einreihigen Fäden und Zweigen auch eine »falsche« vor, welche in Stigonemataceae. Kirchner.) gl derselben Weise wie bei den Scytonemataceae entsteht. — Die Grenzzellen baben dieselbe Bescbatrcnbeit wie bei den Nostocaccae und Scytonemataceae; sie finden sieb intcrealar, in einreibigen Fäden zwischen vegetativen Zellen, in mehrreihigen seitlich neben sol- chen liegend. Vermehrung. Die Hormogonien zeigen den bei den Scytonemataceae geschilderten Bau und bilden sich entweder am Ende von Verzweigungen, deren unterer Teil dann im vegetativen Zustande verharrt, oder in besonderen Seitenzweigen, deren Scheiden nach dem Ausschlüpfen der Hormogonien ganz leer zurückbleiben. Bei den Gattungen Nostochopsis und Mastigocoleus sind einzellige, Chrocooccus-ähn- liche Conidien beobachtet worden, welche wie bei den Chamaesiphonaceae der Vermeh- rung dienen. Dauerzellen sind bei einigen Arten von Stigonema und bei der Gattung Loriclla nachgewiesen; sie entstehen aus vegetativen Zellen durch Verdickung der Mem- bran und Ausbildung eines dichteren Inhaltes ohne sonstige Veränderung ihrer Form und Größe. Sie haben eine rötlichbraune Farbe; durch Auflösung der Scheiden werden sie frei und wachsen bei ihrer Keimung unter einseiliger Verquellung ihrer Haut durch parallele Zellteilungen zu einem Keimfaden hervor, an dessen einem Ende sich eine Grenzzelle ausbildet. Vorkommen. Die Filamente der S. wachsen meistens in Basen von unbestimmter Form, nur Nostochopsis und Capsosira bilden gallertige Lager nach Art der Rivularien. Eine Art, Mastigocoleus teslarum, wächst auf Muschelschalen im Meere, die übrigen kom- men im süßen Wasser und auf feuchtem Boden vor, einige Arten auch in Thermen. Die Gattung Stigonema liefert die Gonidien bei den Flechten Ephebe, Spilonema, Polychidium, Cephalodia, Lichenosphaeria. Einteilung der Familie. A. Filamente unter einander frei, einzeln wachsend oder rasige oder polsterförmige Lager bildend. a. Fäden aus einer einzigen Zellreihe gebildet. I. Seitenzweige teils von gleichbleibender Dicke, teils in ein verdünntes Ende aus- laufend. t°. Grenzzellen terminal oder lateral i. Mastigocoleus. 2°. Grenzzellen intercalar 2. Mastigocladus. II. Alle Seitenzweige mit unverdünntem Ende. 1°. Seitenzweige einseitig, nicht weiter verzweigt 3. Hapalosiphon. 2°. Verzweigungen terminal, dichotomisch 4. Loriella. b. Fäden wenigstens teilweise aus 2 bis mehreren Zellreihen bestehend. I. Seitenzweige einseitig, dünn, später zu Hormogonien umgebildet . 5. Fischerella. II. Seitenzweige zerstreut, Hormogonien aus der Spitze der vegetativen Zweige oder in besonderen kurzen Zweigen gebildet 6. Stigonema. B. Filamente zu einem gallertigen Lager miteinander verwachsen. a. Scheiden dünn und zart, aber deutlich 7. Capsosira. b. Scheiden dick, zu einer strukturlosen Gallerte zusammenfließend 8. Nostochopsis. 1 . Mastigocoleus Lagerheim. Fäden aus einer einzigen Zellreihe gebildet , mit einzelnen terminalen oder lateralen Grenzzellen; Verzweigungen der Filamente teils cylindrisch, teils am Ende haarförmig verdünnt. \ Art, M. testarum Lagerheim (Fig. 58^4), wächst auf alten Muschelschalen an den Küsten von Schweden und Norwegen, bildet auch zusammen mit Hyella caespilosa die Gonidien einer auf Muscheln lebenden Flechte, Verrucaria consequens. 2. Mastigocladus Cohn. Fäden aus einer einzigen, bisweilen am Grunde der Zweige doppelten, Zellreihe gebildet, mit intercalaren Grenzzellen; Filamente mit dünnen, teils gleich dicken, teils am Ende verdünnten Seitenzweigen, zu einem hautartigen, ge- schichteten Lager vereinigt; Zweige aus cylindrischen oder kugeligen Zellen gebildet. 1 Art, M. laminosus Cohn (Fig. 58 F), in Thermen Europas, Asiens und Amerikas blau- grüne, ausgebreitete, öfters mit kohlensaurem Kalk durchsetzte Überzüge bildend. 82 Stigonemataceae. (Kirchner. Fig. 58. A Mastigocoleus testarum Lagern. (330/1). — B — E Hapalosi^hou intricatus West (520/1). — F ilastigo- cladus laminosus Colin (500/1). — G—L Stigonema turfaceum Oooke, G, H Bildung und Keimung der Hormogonien, ./, A Dauerzellen, L deren Keimung (150/1). — M Fischerella muscicola (Tlmr.) (Hi^/l). — N—P Capsosira Brebissonü Kütz. N Lager in V2 natürl. Gr., O vegetatives Filament (150/1), P Danerzellen ? (150/1). — Q — S Nostochopsis lobata Wood. Q Lager in natürl. Gr., R Querschnitt dnrcli das Lager (4/1), 8 Teil des Lagers (330/1). (A nach Lauer heim, II— E nach We s t, F nach Colin, M, Q—S nach Bor net, G—L, N—P nach Bo rz i.) Stigonemataceae. (Kirchner.) g3 3. Hapalosiphon Nägeli. Filamente einseitig mit dicht stehenden, unverzweigten, untereinander gleichen, nach den Enden nicht verdünnten Seitenzweigen versehen; Faden aus einer, selten 2 — 3 Zellreihen gebildet, mit intercalaren Grenzzellen. 6 Arten in allen Weltteilen zerstreut, im Wasser lebend. H. fontinalis (C. A. Agardh) Bornet, an Wasserpflanzen in Teichen und Gräben in Europa, Asien, Amerika und Australien; H. intricatus West (Fig. 58 ß — E), in England und Westindien. 4. Loriella Borzi. Filamente infolge von Längsteilungen der Gipfelzellen dicho- tomisch verzweigt, mit kurzen und geraden Zweigen; Fäden einreihig mit einzelnen, an der Spitze oder dem Grunde der Zweige liegenden Grenzzellen; Dauerzellen gereiht, kugelig bis elliptisch. 1 Art, L. osteophila Borzi, mit dicken, von Kalk inkrustierten Scheiden, auf feucht liegen- den Menschenschädeln in Melanesien. 5. Fischerella (Bornet et Flahault, als Seclion von Stigonema) Gomont (Fischera Schwabe . Filamente kriechend , wenigstens teilsweise aus 2 Zellreihen bestehend , an der nach oben gerichteten Seite jnit reichlichen Verzweigungen versehen , welche ver- längert, dünn und einreihig sind und sich später fast ganz zu langen Hormogonien umbilden. 3 Arten, an der Luft auf feuchtem Boden oder Steinen wachsend, in Europa, Nord- amerika und Indien. F. thermalis (Schwabe) Gomont, Zweige 7 — 9 \>. dick, bildet ausgebreitete Überzüge an Wänden von Thermen und an Steinen in Deutschland, Böhmen und Nord- amerika; F. ambigua Gomont, Zweige 6 — 9 \). dick, braunschwarze Überzüge am Boden und zwischen Moosen in Europa, Amerika und auf den Sandwichs-Inseln; F. muscicola (Thuret) (Fig. 5817), Zweige 6 \j. dick, dünne braunschwarze Überzüge auf feuchtem Boden in Süd- frankreich. 6. Stigonema C. A. Agardh [Sirosiphon Kützing). Filamente frei, verzweigt, nieder- liegend oder aufsteigend, oft rasige oder polsterförmige Lager bildend; Fäden teilweise aus 2 bis mehreren Zellreihen bestehend, in Scheiden von meistens gelber bis brauner Farbe eingeschlossen; Hormogonien an der Spitze der vegetativen Zweige oder in be- sonderen kurzen Zweigen gebildet; Dauerzellen (bei S. turfaceum , ocellatum, hormoides und panniforme beobachtet) rundlich oder oval. Etwa 15 Arten im Süßwasser und an der Luft, wohl über die ganze Erde verbreitet. — A. Fäden vorwiegend aus einer einzigen Zellreihe bestehend: S. hormoides (Kützing) Bornet et Flahault, Filamente 7 — 15 y. dick, Scheiden meist farblos, an feuchten Felsen und zwischen schleimigen Algen in Europa, Amerika und Australien; S. ocellatum (Dillwyn) Thuret, Fila- mente 20 — 45 p. dick, Scheiden farblos bis braun, dick und geschichtet, Hormogonien 50 — 150 \j. lang, auf nassem Boden, auch im Wasser, in allen Weltteilen; S. panniforme (C. A. Agardh) Hieronymus, Filamente 14 — 28 ^u dick, Scheiden farblos bis gelbbräunlich, Hormogonien 20 — 50 ;jl lang, Grenzzellen fast immer lateral, auf feuchtem Boden in Europa, Amerika und Neuseeland; S. tomentosum (Kützing) Hieronymus, Filamente 14 — 28 ja dick, Scheiden gelbbraun, Hormogonien 40 — 100 ;j. lang, Grenzzellen lateral und intercalar, an feuchten Felsen in Europa, Afrika, Amerika. — B. Fäden vorwiegend aus mehreren Zell- reihen gebildet: S. minutum Hassall, Filamente 18 — 29 [i. dick, Hormogonien seitlich, an Steinen, Mauern und Holz in Nord- und Mitteleuropa, Angola, Amerika und auf den Sand- wichs-Inseln; S. informe Kützing, Filamente biegsam, 40 — 70 \j. dick, Hormogonien 45 \j. lang, terminal, in Sümpfen und an feuchten Felsen in Nord- und Mitteleuropa, Angola, Amerika und Java; S. mamillosum C. A. Agardh, Filamente starr, 45 — 65 \>. dick, Hormogonien 45 \j. lang, seitlich, an feuchten oder untergetauchten Felsen in Schweden, Norwegen, England, Deutschland und Nordamerika; S. turfaceum (English Botany) Gooke (Fig. 58 G — L), Filamente biegsam, 27 — 30 \j. dick, Hormogonien 45 \j. lang, seitlich, auf feuchtem Boden und an Felsen in Europa und Nordamerika. 7. Capsosira Kützing. Fäden aus einer einzigen Zellreihe bestehend , Grenzzellen einzeln, seitlich einer vegetativen Zelle anliegend; Filamente verzweigt, aufrecht, an ihren Scheiden seitlich miteinander zu einem halbkugeligen oder polslerformigen, galler- tigen Lager (vom Habitus einer Rivularia) verwachsen; Dauerzellen nicht mit Sicher- heit bekannt. 1 Art, C. Brebissonü Kützing (Fig. 58 N — P), bildet kleine schwarzgrüne Lager an unter- getauchten Gegenständen in Teichen, in Nord- und Mitteleuropa und Australien beobachtet. S4 Rivulariaceae. (Kirchner.) 8. Nostochopsis Wood [Mazaea Bornet et Grunow). Fäden aus einer einzigen Zell- reihe bestehend, mit seitlichen oder intercalaren, oft auf einem kurzen Stielchen stehenden Grenzzellen; Filamente verzweigt, ihre Scheiden zu einej gestalllosen Gallertmasse zu- sammenfließend und ein blasiges Lager bildend. 1 Art, N. lobata Wood (Fig. 58 Q — S), festsitzende, rundliche oder gelappte, bis 2 cm breite, gallertige Lager an Wasserpflanzen, in Böhmen, Angola, Nord- und Südamerika und auf Sumatra beobachtet. *') iib. Trichophoreae. B IVÜLARIACEAE von 0. Kirchner. Mit 4 6 Einzelbildern in 3 Figuren. Gedruckt im Juni 1898. Merkmale. Fäden aus einer Reihe vegetativer Zellen gebildet, mit deutlichem Ge- gensatze zwischen Basis und Spitze, am oberen Ende in ein verdünntes Haar auslaufend, einfach oder verzweigt, meistens mit Grenzzellen versehen, immer in eine Scheide ein- geschlossen**) ; Filamente einfach oder verzweigt, zu pinselförmigen oder gallertigen Lagern vereinigt, seltener einzeln lebend. Vermehrung durch Hormogonien und Dauer- zellen, bisweilen auch durch Conidien. Vegetationsrogane. Der Gegensatz von Basis und Spitze, welchen die Filamente der R. zeigen , spricht sich nicht nur in ihrer Wachstumsrichtung, sondern besonders darin aus , dass die vegetativen Zellen des Fadens von unten nach oben allmählich an Dicke ab- und an Länge zunehmen, um endlich an der Spitze eine langcylindrische Form anzunehmen und ein farbloses Endhaar zu bilden. Dieses ist oft sehr lang, bisweilen aber auf wenige Zellen reduciert; bei der Hormogonienbildung wird es abgeworfen und ist überhaupt, da es im Alter zuweilen ganz oder teilweise verloren geht, an jugendlichen Filamenten am deutlichsten zu erkennen. Während die Zellen, welche das Haar zusam-. mensetzen, farblos sind und nur wenig Protoplasma enthalten, besitzen die übrigen vege- tativen Zellen in ihrem Inhalte Phykochrom von blaugrüner, violetter, roter oder bräun- licher Farbe. Die Zellteilungen, durch welche die Verlängerung des Fadens vorbereitet wird, finden vorwiegend in dessen oberer Hälfte statt, während in der unteren eine oft bedeutende Streckung erfolgt. — Die Grenzzellen fehlen nur in wenigen Fällen; sie haben dieselbe Beschaffenheit, wie bei den vorhergehenden Familien, und liegen ent- weder nur am Grunde des Fadens und der Verzweigungen (basal) oder außerdem auch im Verlaufe der vegetativen Zellen (intercalar). — Die Scheiden sind röhrenförmig, un- unterbrochen, gallertig oder häutig, homogen oder geschichtet, farblos oder gelb bis braun gefärbt. Sie werden lamellenweise von den Zellen des Fadens ausgeschieden, und ihre inneren Schichten besitzen oft die Fähigkeit, sich durch Aufquellen sehr stark zu verdicken, ja am oberen Filamentende ganz zu schleimiger Gallerte zu zerfließen; dies ist insbesondere bei den R. mit gallertigem Lager der Fall. Bisweilen häuft sich in den gallertigen Scheiden kohlensaurer Kalk an, und hierdurch erhält der Thallus eine oft *) Die Gattung Phragmonema Zopf ist unter den Bangiales, I. Teil, 2. Abt., S. 315 be- handelt. **) Die Zugehörigkeit der Gatt. I.oefr/renia Gomont, deren Filamente scheidenlos sind, zu den R. ist zweifelhaft. Rivulariaceae. (Kirchner.) 85 steinhart werdende Inkrustation, ähnlich wie bei manchen Oscillatoriaceae. — Wenn die Fäden sich verzweigen, so geschieht dies in der Regel in der Weise, dass ein unterer Fadenabschnitt unterhalb eine* Grenzzelle hervorwächst und an seinem Scheitel sich ver- längert; seltener (bei Calothrix) tritt ein Fadenleil bruchsackarlig zwischen 2 Grenzzellen hervor und bildet Zweige in der Art, wie Scytonema. Bisweilen trennen sich die Ver- zweigungen alsbald voneinander, in anderen Fällen bleiben sie im Inneren der Scheide miteinander verbunden und weichen erst nach längerer Zeit auseinander; alsdann ent- wickeln sich die Filamente allmählich zu pinsel- oder bäumchenförmigen Flöckchen. Vermehrung. Die Hormogonien entstehen an den Enden der Filamente und ihrer Zweige nach Abwerfen des Endhaares und verhalten sich ebenso wie bei den anderen Familien der Hormogoneac. Dauerzellen sind nur bei einigen Gattungen beobachtet worden; sie bilden sich, von der Basis der Fäden gegen die Spitze mehr oder weniger weit fortschreitend , durch Vergrößerung vegetativer Zellen aus, und haben im reifen Zustande eine kugelige oder ovale bis cylindrische Gestalt , einen fein-körnigen, bräunlichen Inhalt und eine feste Membran. Bei der Keimung bringen die Dauerzellen durch Querteilungen einen Zellfaden hervor, der sich entweder zu einem vegetativen Filament auswächst oder sich zu einer Anzahl von Hormogonien umwandelt. Bei der Gattung Sacconema teilen sich die kei- menden Dauerzellen in mehrere kugelige und auseinander weichende, G/eoca/)sa-ähnliche Zellen, deren weitere Enlwickelung noch nicht bekannt ist. Bei Leptochacte und einigen Rivularia- Arten isolieren sich vegetative Zellen am unteren Ende des Fadens und stellen Conidien dar, welche in der Weise wie die Zellen der Chroococcus-Arten sich durch Teilung eine Zeitlang vermehren, später aber zu Fäden Auswachsen. Vorkommen. Die /?. wachsen normal im Wasser, und zwar sowohl im Meere, wie im Süßwasser; Gonidien bildend tritt Rimlaria bei der Flechlengaltung Lichina auf. Einteilung der Familie. A. Filamente mit Scheiden versehen, a. Fäden ohne Grenzzellen. a. Am Grunde der Filamente bilden sich einzellige kugelige Conidien 1. Leptochaete. ß. Keine Conidien am Grunde der Filamente. I. Filamente von einer horizontal ausgebreiteten Unterlage aus aufwärts wachsend 2. Amphithrix. II. Filamente ohne horizontale Unterlage 3. Homoeothrix. I). Fäden mit Grenzzellen. i. Filamente frei oder verzweigte Büschel bildend. I. Scheiden cylindrisch. 1°. Fäden und Verzweigungen einzeln in deutlichen Scheiden. . 4. Calothrix. 2°. Verzweigungen zu 2 — 6 in einer und derselben Scheide . . 5. Dichothrix. 3°. Verzweigungen in sehr großer Anzahl in einer Scheide . . 6. Polythrix. II. Scheiden dick, sackförmig erweitert 7. Sacconema. ß. Filamente zu einem halbkugeligen, kugeligen oder krustenförmigen, gallertigen Lager vereinigt. I. Grenzzellen basal. 1°. Filamente einfach, parallel zu einem krustenförmigen Lager zusammengestellt 8. Isactis. 2°. Filamente verzweigt, radial gestellt und zu einem halbkugeligen oder kugeligen Lager vereinigt 9. Rivularia. IL Grenzzellen intercalar 10. Brachytrichia. B. Filamente scheidenlos 11. Loefgrenia. 1. Leptochaete Borzi (Chaetococcus Kützing?). Filamente dünn, unverzweigt, auf- recht, parallel zu einem dünnen, haut- oder krustenarligen Lager vereinigt, mit engen, 86 Rivulariaceae. (Kirchner.) dünnen Scheiden, ohne Grenzzellen; Vermehrung durch Hormogonien und durch ein- zellige kugelige Conidien, welche am Grunde der Filamente entstehen. Fig. 59. A Leptochaetc crustacea Bzi. 1800/1). — B Amphithrix ianthina B. et Fl. (575/1). — C Caloihrix wembaerensis H. et Schra. (500/1). — D Dichothrix gypsophüa B. et Fl. (575/1). — E Rivularia haematites Ag. Lager auf einem Stein sitzend (2/3). (A nachBorzi, B nach Kirchner, C Original Schmiflle, D Original, E Original Hiero ny m us.) 6 Arten im Süßwasser Böhmens und Italiens. — A. Scheiden farblos: L. crustacea Borzi (Fig. 59-4) , Filamente bis 6 fj. dick, weit ausgebreitete dünne Lager auf Steinen in Rivulariaceae. (Kirchner.) §7 Bächen des toscanischen Apennins; L. slagnalis Hansgirg, Filamente 3 — 4,5 «j. dick, dünne spangrüne Überzüge auf Steinen in Teichen Böhmens. — B. Scheiden goldgelb bis braun gefärbt: L. nidulans Hansgirg, im Lager von Clathrocystis aeruginosa in Böhmen. 2. Amphithrix Külzing. Filamente dünn, unverzweigt, in ein hinfälliges Haar aus- gehend , von einer zelligen, dem Substrat aufgewachsenen Unterlage sich erhebend und krustige oder rasige Lager bildend , mit dünnen und engen Scheiden, ohne Grenzzellen; Dauerzellen nicht bekannt. 3 Arten, davon 2 im Meere, 1 im Süßwasser in Europa und Nordamerika. A. ianlhina (Montagne) Bornet et Flahault (Fig. 59 B), bildet krustige amethystfarbige Lager auf Steinen in Quellen Österreichs, Frankreichs, Italiens, Algiers und der Ganaren; A. violacea (Külzing) Bornet et Flahault, rotbraune oder violette Rasen an Felsen der Meeresküsten in Norwegen, England, Frankreich, auf den Canaren und in Nordamerika. 3. Homoeothrix Thuret (als Section von Calothrix). Filamente einfach oder ver- zweigt, mit farblosen Scheiden, ohne Grenzzellen, zu einem rasen- oder polsterförmigen Lager vereinigt; Dauerzellen nicht bekannt. 4 Arten im Meere und im Süßwasser in Europa, Nordamerika und Ostindien. Marin H. rubra (Crouan), bildet kleine braunrote Raschen an Felsen der Küsten Norwegens und Nordfrankreichs; im Süßwasser am weitesten verbreitet ist //. Juliana (Meneghini). Hierher auch H. caespilosa (Rabenhorst) (Diplothrix Nordstedtii Bornet et Flahault), öfters mit mehreren Fäden in einer gemeinsamen Scheide, in Norwegen. Mit H. zu vereinigen dürfte die Gatt. Tapinolhrix Sauvageau sein: Filamente sehr dünn, einfach, ohne Grenzzellen, von der leicht verdickten Basis aus verdünnt, aber an der Spitze nicht in ein gegliedertes Haar ausgezogen; Scheiden dünn, sehr eng, ununterbrochen, sehr oft oberwärts nach dem Ausschlüpfen der Hormogonien leer; mit 1 Art, T. Bornetii Sauvageau an untergetauchten Steinen in Algier. 4. Calothrix C. A. Agardh (incl. Mastichonema Schwabe, Mastichothrix Külzing, Schizosiphon Kützing, Lophopodium Kützing). Filamente einfach oder verzweigt, mit Scheiden, welche je einen Faden enthalten, einzeln lebend oder zu rasigen, polsterför- migen oder büscheligen Lagern vereinigt; Grenzzellen intercalar oder basal; Dauerzellen (bei C. crustacea, C. stagnalis und C. wembaerensis beobachtet) einzeln oder gereiht am Grunde der Fäden. Etwa 30 Arten im Meere und im Süßwasser, über die ganze Erde verbreitet. Sect. I. Eucalothrix Kirchn. Scheiden der Filamente dünn und fest. — A. Marine Arten. — Aa. Grenzzellen nur basal: C. confervicola C. A. Agardh, Filamente in sternförmigen Büscheln auf größeren Algen festsitzend, blaugrün, violett oder purpurn, 12 — 25 ;j. dick, an den Küsten von Europa, Nordamerika und der Südsee häufig; C. scopulorum C. A. Agardh, Filamente rasenförmige Lager bildend, olivengrün, 10 — 18 ja dick, auf Steinen etc., an den Küsten Europas, Australiens und der Insel St. Paul; C. pulvinata C. A. Agardh, schwammige, porös- büschelige Lager aus olivengrünen, 15 — 20 \x dicken Filamenten gebildet, an den Küsten des atlantischen Meeres in Europa und Nordamerika, auch auf Neuseeland. — Ab. Grenzzellen basal und intercalar: C. aeruginea Thuret, Filamente einfach, 9 — 10 p. dick, überzieht größere Fadenalgen im Mittelmeere, Roten Meere, atlantischen und großen Oceane und in der Südsee; C. crustacea Thuret, Filamente einfach, 12 — 40 \j. dick, auf Felsen, seltener auf Algen etc. im Mittelmeere, atlantischen und großen Oceane. — B. Süßwasser-Arten. — Ba. Auf leben- den Pflanzen sitzend: C. fusca (Kützing) Bornet et Flahault, Filamente einfach, vereinzelt im Lager gallertiger Algen in Nord- und Mitteleuropa und Amerika; C. adscendens (Nägeli) Bornet et Flahault, Filamente einfach, vereinzelt an Wassermoosen in Deutschland und Frankreich. — Bb. Auf Steinen, Holz u. ä. wachsend: C. parielina (Nägeli) Thuret, Filamente gelbbraun, zu einem dunkelbraunen krustigen Lager vereinigt, in Europa, Nordamerika und Neuseeland; C. thermalis (Schwabe) Hansgirg, Filamente grün, in Thermen Böhmens, Italiens und Mittel- amerikas. Sect. II. Rivulariopsis Kirchn. Scheiden dick, gallertig: C. wembaerensis Hieronymus et Schmidle (Fig. 59 C], Filamente verzweigt, gallertig, zu büscheligen Lagern verbunden, Dauer- zellen zu t — 4, cylindrisch, durch Grenzzellen voneinander getrennt, in Sümpfen Innerafrikas. 5. Dichotrix Zanardini. Fäden ziemlich regelmäßig dichotom verzweigt, oft zu 2 — 6 in einer gemeinsamen Scheide; Grenzzellen basal oder intercalar; Dauerzellen nicht beobachtet; Filamente zu pinsel- oder polsterförmigen Lagern vereinigt. 88 Rivulariaceae. (Kirchner.) 8 Arten im süßen und salzigen Wasser Europas, Afrikas, Amerikas und in der Süd- sec. — A. Im Süßwasser: D. Baueriana (Grunow) Bornet et Flahault, mit engen, weichen, farblosen oder gelblichen Scheiden, in Deutschland, Schweden, Böhmen und Frankreich; I). Orsiniana (Kützing) Bornet et Flahault, mit engen, ziemlich dicken, gelben Scheiden, in Fig. 60. A Sacconema rupestre Bzi. (660/1). — B Isactis plana Thur. (160/1). — C Brachytrichia Balani ß. et Fl. 1 Durchschnitt durch das Lager (12/1). 2 Teil desselben, stärker vergrößert (330/1). (A nach Borzi, B u. C nach Bornet.) Rivulariaceae. (Kirchner.) 89 Mitteleuropa und Nordamerika; D. gypsojthila (Kützing) Bornet et Flahault (Fig. 59 D), mit dicken geschichteten gelbbraunen Scheiden, zerstreut in Europa, Afrika und Neuseeland. — B. Marin : D. penicülata Zanardini, auf Zostera und Algen an den Küsten des Roten Meeres, Mittel- und Nordamerikas. 6. Polythrix Zanardini. Fäden verzweigt, in großer Anzahl zusammengedrängt und von einer gemeinsamen Scheide umschlossen; Grenzzellen basal und intercalar; Dauerzellen nicht bekannt; Filamente zu einem lädigen, verzweigten Lager vereinigt. 4 Art, P. conjmbosa (Harvey) Grunow an Felsenküsten Persiens, Indiens u. Nordamerikas. 7. Sacconema Borzi. Fäden verzweigt, zu 2 bis mehreren in einer geschichteten, sackig erweiterten Scheide eingeschlossen; Grenzzellen basal; Dauerzellen kugelig, am B Fig. 61. Rivularia lullata ßerk. A Lager in natiirl. Größe, B Teil eines Durchschnittes durch das Lager (i'2|l), C, D, F vegetative Fäden, E Bildung der Homogonien, G, H Weiterentwickelung der Hormogonien (150/1). (Nach Bornet.) Grunde der Fäden ; Filamente zu einem kleinen, gallertigen, lappig-zerschlilzten Lager vereinigt. 4 Art, S. rapestre Borzi (Fig. 60 ^4), an feuchten Felsen in Mittelitalien und Nordamerika aufgefunden. 8. Isactis Thuret. Filamente einfach oder spärlich verzweigt, aufrecht und parallel zu einem dünnen, rundlichen, knotenförmigen, dem Substrat aufgewachsenen Lager ver- einigt; Grenzzellen basal; Dauerzellen nicht beobachtet. 1 Art, /. plana (Harvey) Thuret (Fig. 60 ß), auf Algen, Steinen und Muschelschalen im Mittelmeere und atlantischen Oceane, in Europa und Nordamerika. , 9. Rivularia (Roth) CA. Agardh (incl. Ainactis Kützing, Dasyactis Kützing, Euactis Kützing, Geocyclas Kützing, ffcteractis Kützing, Limnactis Kützing, Physaclis Kützing, Diplotrichia J. Agardh. Gleolrichia J. Agardh, Zonotrichia J. Agardh, Arthrotilum Raben- horst). Fäden verzweigt, zu einem halbkugeligen , kugeligen oder hohlkugeligen Lager in radialer Richtung angeordnet, in gallertige Scheiden eingeschlossen; Grenzzellen basal; 90 Camptotrichaceae. (Kirchner.) Dauerzellen (bei der Sect. Gloeotrichia beobachtet; unmittelbar über der Grenzzelle. Außer Hormogonion sind (bei R. radialis) Conidien beobachtet, welche sich am Grunde des Fadens bilden. Etwa 25 Arten im süßen und salzigen Wasser aller Erdteile. Sect. 1. Gloeotrichia J. Agardh (als Gatt.) Dauerzellen vorhanden; Fäden schlank und sehr allmählich nach der Spitze hin verdünnt: R. pisum C. A. Agardh , Lager an Wasser- pflanzen festsitzend, kugelig, klein, hart, Dauerzellen cylindrisch, mit einschichtigem Exospor, in stehendem Süßwasser häufig in Europa, Amerika, Indien, Japan, Neuseeland; R. echinulata English Botany, Lager sehr klein, kugelig mit zottiger Oberfläche, frei schwimmend und bis- weilen eine Wasserblüte bildend, in Teichen und Seen Europas und Nordamerikas; R. natans (Hedwig) Welwitsch, Lager hohlkugelig, bis zu 10 cm groß, Dauerzellen cylindrisch mit dickerer Basis und zweischichtigem, glattem Exospor, in Europa und Amerika. Sect. II. Eurivularia Kirchn. Dauerzellen fehlen; Fäden in der Regel schon vom Grunde an sich verdünnend. — A. Lager solid bleibend, mit kohlensaurem Kalk inkrustiert: /{. minutula (Kützing) Bornet et Flahault, Lager nicht geschichtet, Fäden 9 — 12,5p., Scheiden 27 \j. dick, wiederholt trichterförmig geschichtet, in Bächen und Gräben festsitzend, in Europa und Nordamerika; R. rufescens Nägeli, mit 8 — \1 \t. dicken Fäden und weiten, oft gelben oder braunen Scheiden, und R. haematites G. A. Agardh (Fig. 59 E), mit 4 — 7,5 ;j. dicken Fäden und engen, meist farblosen Scheiden, bilden inwendig zonenartig geschichtete, anfangs halb- kugelige, später krustig zusammenfließende, steinharte Lager von oft bedeutender Grüße [R. haematites Kugeln von 30 cm Durchmesser im Atisflusse des Rheines aus dem Bodensee) in schnell fließenden Bächen, Wasserfällen u. ä. in Europa und Amerika. — B. Lager solid bleibend, nicht inkrustiert: R. atra Roth, wohl in allen Meeren verbreitet; R. borealis Richter, im Süßwasser in Grönland. — C. Lager hohl werdend, in salzigem Wasser: R. nitida C. A. Agardh, Lager fest, olivengrün, Fäden 2 — 5 jj. dick, Scheiden undeutlich, in brackischem Wasser Europas, Nordamerikas und Australiens; R. bullala Berkeley (Fig. 6)), Lager fest, lebhaft grün, Fäden ö — 10 p. dick, Scheiden undeutlich, an den Küsten des atlantischen Oceans von Schottland bis zu den Canarischen Inseln; R. polyotis (C. A. Agardh) Bornet et Flahault, Lager weich, schwarzgrün, Fäden 8 — 1 3,5 p. dick, Scheiden dick und deutlich, an den Küsten Europas und Nordamerikas. 10. Brachytrichia Zanardini (Hormactis Thuret). Fäden reichlich und unregel- mäßig verzweigt, in anfangs deutliche, später miteinander verfließende Scheiden einge- schlossen und zu einem gallertigen, anfangs soliden, später hohlen Lager vereinigt; Grenzzellen ordnungslos im Verlaufe der Fäden; Dauerzellen nicht bekannt. 2. Arten: R. Ralani (Lloyd) Bornet et Flahault (Fig. 60 C), bildet kleine braune Lager an den Küsten Englands, Nordfrankreichs und des Mittelmeeres; R. Quoyi (C. A. Agardh) Bornet et Flahault, bildet bis 5 cm große, dunkelgrüne Lager an den Küsten des atlantischen, großen und indischen Oceans. \ I. Loefgrenia Gomont. Fäden scheidenlos, an der Basis angeheftet, haartragend, im unteren Teile stellenweise mit echten Verzweigungen versehen; Grenzzellen fehlen, Hormogonien und Dauerzellen unbekannt. — Die systematische Stellung dieser noch nicht genügend bekannten Gattung ist unsicher. \ Art, L. anomala Gomont, bildet niedere, ausgebreitete Rasen von blaugrüner Farbe auf Süßwasser-Pflanzen in Brasilien. Camptotrichaceae von 0. Kirchner. Mit 2 Einzelbildern in 4 Figur. Gedruckt im Juni 1898. Merkmale. Fiiden aus einer Reihe vegetativer Zellen gebildet, an beiden Enden verdünnt, unregelmäßig gebogen, unverzweigt, ohne Grenz- und Dauerzellen, in eine Scheide eingeschlossen; Filamente vereinzelt, epiphytisch lebend. Camptotrichaceae. (Kirchner. 91 Vegetationsorgane. Die C. stimmen im Baue und Aussehen ihrer Filamente in hohem Grade mit den Rivulariaceae überein, zeigen aber nicht, wie diese, einen Gegensatz zwischen Basis und Spitze, sondern verdünnen sich an beiden Enden mehr oder weniger auffallend; sie besitzen, soweit bekannt, weder Grenzzellen , noch Dauerzellen. Auch über ihre Forlpflanzungsweise fehlen noch Beobachtungen. Vorkommen. Die beiden bis jetzt allein bekannten Arten der Familie leben im Süßwasser in England und in Südwestafrika epiphytisch auf Wasserpflanzen. Fig. 02. A. C'amptothrix repens West. — B Ammatoidca Normannii West. (Nach West (520/1)). Einteilung der Familie. A. Faden kurz, nach den Enden wenig verdünnt 1. Camptothrix. B. Fäden verlängert, an den Enden allmählich in lange, haarartige Spitzen verdünnt 2. Ammatoidea. 1. Camptothrix W. et G. S. West. Fäden sehr kurz, aus einer einfachen Beihe un- regelmäßiger Zellen gebildet, fast rosenkranzförmig, nach den Enden wenig verdünnt; Scheiden dünn und farblos; Protoplasma der Zellen homogen. 1 Art, C. repens W. et G. S. West (Fig. 62.4), epiphytisch auf Fadenalgen im Süßwasser von Angola. 2. Ammatoidea W. et G. S.West. Fäden lang, aus einer einfachen Beihe regel- mäßig cylindrischer Zellen gebildet, im mittleren Teile scharf gebogen, nach den Enden 92 Camptotrichaceae. (Kirchner.) hin allmählich haarförraig verdünnt; Filamente gebogen, mit fester, enger, geschichteter, farbloser oder gelbbrauner Scheide versehen; Protoplasma der Zellen gekörnt. \ Art, A. Normannii W. et G. S. West (Fig. 62 B), epiphytisch auf Balrachospermum monili- forme in Südengland. Ausgeschlossene Gattungen. 1 . Agonium Oersted, ist wegen der unvollständigen Beschreibung nicht zu identi- fizieren ; zu den Schizophyceen gehört die Gattung höchst wahrscheinlich nicht. 2. Anhaltia Schwabe, besteht nach der Beschreibung aus dichotomisch verzweigten, ganz farblosen Fäden, die in eine iVostoc-arlige Gallerte eingebettet sind. Die Diag- nose der Galtung ist ungenügend, die der Art gar nicht gegeben, aus der beigefügten Ab- bildung (Linnaea IX., S. 127, Taf. II) nichts zu entnehmen. 3. Asterocystis Gobi [Alloyonium Kützing, Chroodaclylon Hansgirg) ist unter den Bangiales, Bd. I., 2. Abt, S. 3 I 4 behandelt. 4. Asterothrix Kützing, umfasst wohl verschiedenartige, ein- und mehrzellige Algen, deren Zellinhalt von Kützing und Babenhorst hellgrün genannt wird; auch Verf. fand bei einer Art, auf welche die Diagnose von A. tripus A. Braun passte, chlorophyll- grüne Chromatophoren. 5.. Clonothr^x^Boze scheint ein in die Nähe von Crenothrix und Cladothrix gehöriger Schizomycet zu sein. 6. Cyanoderma Weber van Bosse (incl. Myxoderma Hansgirg) s. unter den Bangiales, Bd. I., 2. Abt. S. 316. 7. Lermogloea Zanardini. Die Aufstellung dieser Galtung beruht nach Levi- Morenos (Notarisia VII. p. 1466) auf ungenauen Beobachtungen. 8. Entothrix Kützing. Die von Kützing aufgestellte Art, E. funicularis, ist wohl keine Alge (»fibris inarticulatis, hyalino-lutescentibus«)] E. gründe Wolle ist Lemanea gran- dis Atkinson. 9. Glaucocystis Itzigsohn, 1 0. Gloeochaete Lagerheim (Schrammia Dangeard), 1 1 . Goniotrichum Kützing s. unter Bangiales, a. a. 0. 12. Homalococcus Kützing ist nach der allein vorhandenen Diagnose nicht zu ent- rätseln. 13. Phragmonema Zopf und 1 4. Porphyridium Naegeli s. unter Bangiales a. a. 0. 15. Polycoccus Kützing bezeichnet einen Entwickelungszusland von Nostoc puncti- forme. FLAGELLATA von G. Senn. Mit 394 Einzelbildern in 78 Figuren. (Im Druck begonnen August 1900.) Wichtigste Litteratur: Blochmann, F., Die mikroskop. Tierwelt des Süßwassers. Abt. I. Protozoa II. Aufl. 1895. — Bohlin, K., Zur Morphologie und Biologie einzelliger Algen. (Öfvers. k. Vet. Akad. Forhandl. 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Da geißeltragende Stadien auch bei anderen Protozoen vorkommen, muss die Grenze zwischen Flagellaten und den verwandten Organismengruppen schärfer gezogen werden: eine absolute Scheidung kann allerdings nicht durchgeführt werden. Besonders die Sarkodinen unter den Protozoen zeigen in ihrer Familie der Pseudosporeen sehr viele Ähnlichkeit mit den Flagellaten, so dass z. B. Ciliophrys von Bütschli zu den Rhizomastigaceen gestellt wurde. Diese Gattung, sowie Monas amyli Cienk. = Protomonas Haeckel, und Pseudospora unterscheiden sich aber dadurch von den ihnen ähnlichen Rhizomastigaceen, überhaupt von den Flagellaten, dass die Geißel beim Übergang in den Amöbenzustand verloren geht. Zu- dem haben die Amöbenstadien der Pseudosporeen und der Myxomyceten die Eigenschaft, sich aneinander zu lagern und Plasmodien zu bilden, was bei Flagellaten nicht vorkommt. Auch die stärker differenzierten Heliozoen, z. B. die zu den Chlamydophora gehörende Mastigo- phrys Frenzel ist durch den häufigen Verlust und die Neubildung der Geißel ausgezeichnet, während dieselbe bei den Flagellaten viel constanter ist und nur dann abgeworfen und neu gebildet wird, wenn die alte verletzt wurde, oder wenn Dauercysten gebildet werden. Von den Ciliaten, zu welchen auch einige geißeltragende Formen Beziehungen haben, unterschei- den sich die Flagellaten durch die Längsteilung und den Besitz eines Kerns mit Binnenkörper, nicht eines getrennten Makro- und Mikronucleus. Die Trichonymphiden sollen allerdings keinen Nebenkern besitzen, jedoch ist ihre Entwickelungsgeschichte, speziell der Teilungsmodus so wenig wie bei den übrigen Zwischenformen bekannt, dass hier die Grenze nicht genauer festgestellt werden kann. — Zu pflanzlichen Organismen bestehen auch mancherlei Beziehungen, jedoch unterscheiden sich die Volvocineen und Protococcoideen von den grünen Flagellaten dadurch, dass sie sich nach 2 oder 3 zu einander senkrechten Richtungen teilen. Außer- dem tritt hier häufig eine Cellulosemembran auf, die den Flagellaten meist fehlt. Eine solche besitzen auch die meisten Peridinialen; wo denselben eine solche fehlt, wie bei den Gymnodiniaceen, haben wir als gutes Unterscheidungsmerkmal die Querteilung. — Der Ent- scheid, ob eine Form zu den Chrysomonadineae oder den Phaeophyceen gehört, wird auch durch die Art der Teilung bedingt. So scheint bei den einzelligen braungelben Süßwasser- formen der Phaeosporeen [Entodesmis und Phaeococcus Borzi) die Teilung nach mehreren Richtungen des Raumes stattzufinden. Zudem bilden diese Algen Schwärmer, die einen roten Augenfleck besitzen, während die vegetativen Zellen einen solchen nicht zeigen. — Zwischen Flagellaten und Bakterien besteht eine scharfe Grenze, indem letzteren ein distink- ter Kern fehlt; auch die von Künstler beschriebene Bader ioidomonas, die eine Zwischen- form sein soll, kann die gezogene Grenze wegen der Teilung nach mehreren Richtungen nicht verwischen. — Zu den Pilzen können höchstens die Chylridiaceen einen Übergang bilden; dieselben unterscheiden sich jedoch von den Flagellaten durch die simultane Bildung einer großen Anzahl von Tochterzellen. Vegetative Zustände. \. Äußere Gestalt. Die Gestalt des Flagellatenkörpers ist äußerst mannigfaltig: kugelig, walzen-, birn- oder plattenförmig, häufig zusammengedrückt oder gewunden und gedreht, auch oft mit merkwürdigen Anhängseln. Die Gestalt ist jedoch bei den einzelnen Individuen nicht constant, sondern oft sehr veränderlich. Unter diesen Gestaltsverände- rungen unterscheidet man zwei Arten: die amöboide und die metabolische. Die erstere setzt eine sehr schwache Ausbildung der oberflächlichen Begrenzung voraus. Dadurch wird es dem Plasma ermöglicht, mehr oder weniger feine Ausstülpungen, Pseudopodien, auszusenden, die sich häufig gabeln und sich wie eine zähflüssige Substanz dem Substrate Flagellata. (Senn.) 95 Fig. G3. Schema der Metabolie von Eutreptia viridis Perty. (Zum Teil nach. Perty.) anlegen. Bei der Metabolie hat das von einer festeren Haut, meist von einer Plasma- membran umgebene Plasma keinen so freien Spielraum. Die Ausstülpungen sind höchstens schlauch-, meistens aber sackförmig (Fig. 63). Diese beiden Arten der Gestaltsveränderung gehen allmählich in einander über. Bei den Pantostomatineae, Protomastigineae und bei den Chrysomonadincac herrscht amö- boide Gestaltsveränderung, bei den Distomatineae, Cryptomona- dineae, Chlorornonadineae und Euglenineae die Metabolie vor. 2. Plasma am lebenden Organismus meist hyalin bis feinkörnig, farblos; nachDangeard (18 89) soll es bei Crypto- monas erosa durch ein in Alkohol und Äther unlösliches Pig- ment zuweilen violett gefärbt sein. Von einem netzförmigen Verlauf fester Plasmastränge, wie derselbe bei Algen verbreitet ist, kann an lebenden Flagellaten nichts beobachtet werden. Ob die bei der Fixierung und Färbung hervortretenden Stränge (Fig. 64, D \) auch im Leben vorhanden sind, dürfte deshalb schwer zu entscheiden sein. Bei mehreren Formen findet im Plasma lebhafte Botation statt, so bei Trepomonas und bei eini- gen Euglenen. Dabei bleiben aber die wichtigsten Organe, wie Kern, Vacuolensystem und wohl meistens auch die Chromatophoren an Ort und Stelle, so dass man annehmen muss, dass diese Bewegungen sich nicht über das ganze Plasma erstrecken, sondern nur auf mehr oder weniger flüssige Bestandteile beschränkt sind. Bei Mastigamoeba asper a soll nach Schulze das körnige Ento- vom hyalinen Ectoplasma, das ausschließlich die Pseudo- podien bildet, deutlich zu unterscheiden sein. Dieselbe Differenzierung tritt wieder bei dem hochspecialisierten Dinema auf, wo der äußeren Plasmamembran innen ein hyalines plasmolysierbares Ectoplasma anliegt. Die von Biitschli für die Ciliaten nachgewiesene Alveolarschicht wird von Lauterborn für Rhaphidomonas (Va'cuolaria Lauterb.) und Thaumatomastix, sowie für Multicilia und Chromulina mucicola (Zool. Anz. 1898) an- gegeben. Bei Vacuolaria habe ich dieselbe auch beobachtet; bei einer Chromulina wäre ihr Vorhandensein auffallend. 3. Die Zellumhüllung, der Periplast, zeigt bei den Flagellaten eine große Mannigfaltigkeit der Ausbildung. Von der amöbenhaften Plasmagrenzschicht findet sich ein langsamer Übergang zu einer deutlichen Plasmahaut, die das Austreten der Pseudo- podien verhindert, sich aber zugleich mit der Desorganisation des Körpers auflöst, und weiter zu einer Plasmamembran, welche den Tod der Zelle überdauert und auch chemi- schen Einflüssen großen Widerstand entgegensetzt. — Bei Mastigamoeba und Cercobodo ist die äußere Schicht des Plasmas morphologisch nicht differenziert. Ihre relative Festigkeit kann wohl ausschließlich auf Oberflächenspannung zurückgeführt werden. Die Bewegungen im Inneren des Plasmas äußern sich daher in amöboider Gestaltsver- änderung des ganzen Zellkörpers. Bei der Chrysomonadine Chrysamoeba behält die cen- trale Begion des Plasmas ihre Kugelgestalt bei, während ihre Bandschicht Pseudopodien aussendet. Diese Gattung muss aber als rückgebildete Form aufgefasst werden, die nicht aus einerMastigamoeben-artigen, sondern Ochromonas-arWgen Stammform hervorgegangen ist. Dimorpha und Thaumatomastix haben neben dem Besitz einer differenzierten Plasma- hautschicht die Fähigkeit, an gewissen Stellen das Plasma in der Art von Pseudopodien austreten zu lassen. Bei Dimorpha ist diese Eigenschaft wohl primär, während die sonst hoch differenzierte Thaumatomastix diese Fähigkeit wahrscheinlich secundär erworben hat. — Die Formen, welche eine deutlich erkennbare Plasmahautschicht besitzen, z. B. die Mehrzahl der Protomastigineae, Distomatineae und Chrysomonadineae, sind meist noch metabolisch, oft auch amöboid, und zwar hauptsächlich am Hinterende. Diese Eigentümlichkeit ermöglicht auch einigen Formen, z. B. Anthophysa und Synura, an den Hinterenden aneinander zu haften, unter gewissen Umständen aber den gegenseitigen Zu- sammenhang leicht zu lösen. Eine besondere Stellung nehmen die Chlorornonadineae und Multicilia ein, deren Hautschicht äußerst zart ist, bei denen aber unter letzterer bestimmt differenziertes Plasma gelagert ist, die sogen. Alveolarschicht, Verhältnisse, wie sie bei 7* 96 Flagellata. (Senn.) den Ciliaten herrschend sind. Die festeste Zellumhüllung treffen wir bei den Eugleni- neae. Zwar zeigt sie auch hier noch große Mannigfaltigkeit, doch ist eine Einheitlichkeit der Organisation nicht zu verkennen. Der Zellkörper wird von einer mehr oder weniger dicken, jedenfalls deutlich vom Plasma gesonderten, aber nicht plasmolysierbaren Haut, der Plasmamembran umgeben, die in den meisten Fällen eine zarte, spiralig-streifige Struktur erkennen lässt. Bald ist sie sehr weich und biegsam , bald wird sie zu einer starren Hülle. Bei der Desorganisation des Tieres bleibt sie anfangs noch erhalten und zeigt sich auch chemischen Reagenzien gegenüber sehr widerstandsfähig. In conc. Essigsäure und Kalilauge ist sie nicht löslich, sondern nur sehr stark quellbar. Auch Fermenten und der Fäulnis widersteht sie, und zwar diejenige der starren Formen wie Phacus pleuronectes länger, die der stärker metabolischen , z. B. Euglena viridis, weniger lang. Ihrer Substanz nach besteht die Plasmamembran aus stickstoffhaltigen Körpern; sie wird von Jod und Chlorzinkjod gelbbraun gefärbt. Cellulose ist darin also nicht vor- handen. Von Farbstoffen nimmt sie am besten Hämatoxylin auf, aber auch dies in viel schwächerem Maße als das übrige Plasma. Der Plasmamembran liegt das übrige Körper- plasma direkt an, ohne eine Differenzierung in eine Alveolarschicht zu zeigen. — Die beiden bei Cryptoglena der Plasmamembran anliegenden Schalen gehören wohl schon zu den vom Plasma durch den Periplasten hindurch ausgeschiedenen Hüllen- und Schalen- bildungen, doch bleiben sie in viel innigerem Zusammenhang mit der Plasmamembran als letzlere. Bei Behandlung derselben mit Chloralhydrat, Essigsäure und Kalilauge lösen sie sich, ohne zu quellen, von der Plasmamembran ab. — Bei der am weitesten differen- zierten Peranemacee , bei Dinema, liegt unter der Plasmamembran ein helleres Ecto- plasma. Bei Plasmolyse bleibt es mit der Plasmamembran verbunden. Sie trägt der Spiralstreifung entsprechend angeordnete Körnchen, die vielleicht mit den Streifen der Plasmamembran zusammen die contractilen*Elemente bilden, entsprechend den Myone- men der Ciliaten (Bütschli). Für einige Formen [Raphidomonas, Merotricha und Dinema) werden im Periplasten kleine stäbchenförmige Gebilde beschrieben, die als Trichocysten gedeutet wurden; diese Auffassung ist vielleicht richtig, aber der Nachweis, dass sie als Nesselkapseln dienen, ist noch nicht erbracht worden. Möglicherweise könnten sie auch der Gallertausscheidung dienen. 4. DerKern. Alle Flagellaten besitzen einen Kern (Multicilia lacustris nach Lauter- born mehrere); derselbe ist nur bei wenigen Arten genauer bekannt. Seine Lage ist sehr mannigfaltig; jedoch ist er bei jeder Form an einen bestimmten Platz gebunden und macht die oft auftretenden Circulationen des Plasmas nicht mit. Man darf daher wohl annehmen, dass er in allen Fällen (für einige ist es nachgewiesen), von einigen mit dem Periplast in Verbindung stehenden festeren plasmatischen Strängen getragen wird. Bei wenigen Formen (Mastiyamoeba aspera und Trichomonas vaginalis) liegt er der Geißel- insertion sehr nahe und zeigt dann eine schnabelförmige Verlängerung nach derselben hin. Bis jetzt sind drei mehr oder weniger deutlich von einander abweichende Kerntypen zu unterscheiden: I. Der einfache Chrom atinkern ohne Binnenkürper, ohne Kernmemhran, ein kugelig körniges Gebilde, das bei der Teilung Anzeichen einer Mitose erkennen lässt. Bei Herpeto- monas Leivisü wurde er genau beobachtet; er kommt wohl auch bei Oxyrrhis vor (Bloch- mann). II. Der bläschenförmige Kern besteht aus äußerer, mehr oder weniger stark aus- gebildeter Kernmembran, aus mehr oder weniger gut ausgebildeter Kernsaftzone und einem (oder mehreren) centralen Binnenkörper. Außerdem können noch in der Kernsaftzone Chro- matinkörner auftreten. Dieser Kerntypus ist bei den Flagellaten vorherrschend, mit Aus- nahme der Euglenineae. Die Teilung findet entweder durch einfache Durchschnürung zuerst des Binnenkörpers, dann der Kernmembran {Bodo jaculans) statt. — Wo in der Kernsaftzone Chromatinkörner vorhanden sind, werden diese vor der Einschnürung an 2 Polen radiär angeordnet iCyalhomonas . Bei Chromulina mit dicker Kernmembran und mehreren Binnen- körpern, lösen sich letztere zu Körnchen auf, die sich parallel zur Streckungsachse des Kernes anordnen. Hierauf schnürt sich der Kern ein. Bei anderen Gattungen (Codosiga) löst sich das Binnenkörperchen in fadenförmige Chromalinkörper auf, die sich bei der Streckung Flagellata. (Senn. 97 des Kernes parallel zur Streckungsachse anordnen und in der Mitte durchgeschnürt werden. Nachher wird der Binnenkörper wieder feinkörnig. Zu diesem Typus gehört wahrscheinlich auch der bei Megastoma Grassi Schewiakoff und Trigonomonas Klebs beobachtete in der Mitte stets eingeschnürte biscuitförmige Kern. Möglicherweise beginnt hier die zur Teilung führende Einschnürung sehr frühe und bleibt lange erhalten, so dass man gewöhnlich dieses Stadium zu sehen bekommt. Hiermit ist wohl auch Bütschli's (1878) Beobachtung von 2 Kernen bei Trepomonas in Zusammenhang zu bringen. III. Der Euglenakern besteht aus centralem Binnenkürper und radiär ausstrahlenden dicken Chromatinfäden ; nur bei der Teilung wird die Kernmembran deutlich. In den leben- den Zellen erscheint der Kern gleichmaßig feinkörnig. Dieser Typus wurde bei der Mehrzahl der Euglenineae nachgewiesen. Bei der Teilung wird der Binnenkörper [Nucleolo-Centrosoma nach Keuten) gestreckt und die Chromatinfasern mehr oder weniger parallel zur Streckungsrich- Fig. 64. Kerne und Kernteilungen. A Chronudina Woroniniana Fisch. — B Cyathomonas truncata Fresen. — C Codosiga Botrytis Ehbg. — I) Euglena viridis Ehbg. (A — nach Fisch (1S»5J; D 1 Original; B 2 — 6 nach Keuten (1S95).) tung angeordnet. Sie werden der Länge nach gespalten und ordnen sich nach Durchschnürung des Binnenkörpers und der Kernmembran wieder radiär um den neuen Binnenkörper an. — Bei Euglena wurden im Plasma ein bis zwei stark färbbare Körper von unbekannter Natur beobachtet, die mit dem Kern wohl nicht in engerer Beziehung stehen. — Bei Vacualoria, deren Kernverhältnisse noch nicht näher untersucht sind, sollen nach Klebs mehrere Binnen- körper vorkommen. — Über das Verhältnis der Kerne der Flagellaten zu demjenigen der höheren Pflanzen und Tiere ist noch wenig bekannt. Nach Keuten soll der Binnenkörper des Euglena-Kemes die Eigenschaften von Nucleolus und Centrosom vereinigen und manche Beziehungen zu der Centralspindel haben, wie sie von Lauterborn bei den Diatomeen {Surirella) nachgewiesen wurde. Dem bläschenförmigen Kerne der Flagellaten schließt sich wohl derjenige der Algen enge an. 5. Mundstelle, Nahrungsvacuolen, Mundapparate. Die Aufnahme fester Nahrungsbestandteile geschieht in der mannigfaltigsten Weise. Bei den am wenigsten differenzierten Formen ist jede Stelle der Zelloberfläche dazu befähigt: Pantostomatineae. Die Nahrung wird entweder durch Umfließen und Überkriechen der festen Bestandteile 98 Flagellata. (Senn.) [Mastigamoeba, Cercobodo) oder durch Erfassen der Beute mit den strahligen Pseudo- podien oder Geißeln [Dimorpha, Pteridomonas und Multicilia) aufgenommen, worauf ein Pseudopodium oder nur eine feine plasmatische Blase, eine Nahrungsvacuole, aus- gestülpt wird, welche die NahrungskÖrperchen umschließen und ins Innere der Zelle befördern. Unter den weiter differenzierten Formen soll Collodictyon auch mit der ganzen Oberfläche feste Nahrung aufnehmen ; vielleicht ist aber auch hier wie bei dem verwandten Tetramitus, eine bestimmte präformierte Mundstelle thätig. — Mit zunehmen- der Differenzierung des Plasmakörpers werden die nahrungsaufnehmenden Stellen auf eine einzige Stelle, die immer am Vorderende liegt, oder auf zwei Stellen reduziert. In letzterem Falle (Distomatineae) liegen dieselben immer seitlich, ausnahmsweise am Hinter- ende (Urophagus). Die schwächste Differenzierung hat bei den (allerdings nur noch am Vorderende) Nahrungsvacuolen bildenden Formen stattgefunden [Oicomonadaceae, Monada- ceae, Arnphimonadaceae und einigen Chrysomonadineae). An der Geißelbasis ist statt des mehr oder weniger festen Periplasten eine meist ovale Stelle zu erkennen, an welcher das Plasma sozusagen frei zu Tage tritt. Wenn nun infolge der Geißelbewegung ein Nahrungs- körper auf diese Stelle geschleudert wird, stülpt sich augenblicklich eine A'acuole aus, in welche derselbe einsinkt. Sie rückt jedoch nicht direkt ins Innere, sondern wandert seitlich wie ein Bruchsack dem Hinterende zu und verschwindet erst dort im Inneren des Plasmas. Auf dieses merkwürdige Verhallen der Nahrungsvacuolen ist die häufig irrtüm- liche Angabe Kent's von einer Nahrungsaufnahme an jeder beliebigen Stelle des Körpers und die Gründung seiner Gruppe der Pantostomata zurückzuführen. Ein Aufbrechen des Periplasten, wie es von Kent abgebildet wird, findet dabei nicht statt. Nicht selten kommt es vor, dass die aufgenommenen Nahrungskörper viel größer sind, als das sie verschluckende Individuum. Die Beule wird trotzdem aufgenommen und von einer feinen Plasmaschicht allseitig umspannt. Die Nahrungsvacuolen können übrigens, wohl bei hungernden Exemplaren, auch vorgebildet sein und umgeben dann die Basis der Geißeln. In einem Falle, bei Pleuromonas treten sie auf der Bückenseite auf. — Neben der Geißelbasis erhebt sich oft bei Oicomotiadaeeae und Monadaceae ein lippenförmiger Fortsatz, der sich bei der Nahrungsaufnahme über die Mundstelle beugt und dem Ein- führen des Nahrungsteilchens nachhilft. Während dieses Organ bei den genannten Familien bei genügender saprophytischer Ernährung nicht ausgebildet wird, tritt bei den Bicoecaceae ein flach lippenförmiges, halbkreis- bis schief kreisförmiges häutiges Peristom auf, das im letzteren Falle die Geißelbasis ganz umgiebt. Die specielle Funktion ist bei den verschiedenen Formen dieser Peristome noch nicht aufgeklärt, doch dürften sie, wenn auch nicht direkt der Einführung, so doch der Leitung der Nahrungsbestandteile nach der Mundööhung hin dienen. Zu dieser Funktion ist der bei den Craspedomonadaceae auf- tretende Kragen speciell differenziert, wie es im Abschnitt über die Organisation jener Gruppe näher ausgeführt wird (S. 1 2 3). In allen Fällen werden auch hier noch Nahrungs- vacuolen ausgestülpt. — Bei den meisten weiter differenzierten Formen wird eine größere Stelle als Mund ausgebildet, an der die Nahrungsbestandleile direkt ins Plasma einsinken. Diese Einrichtung findet sich bei Phyllomitus, Oxyrrhis . bei den Tetramitaceae und den Peranemaceae, wo eine Mundstelle, bei den Distomatineae, wo deren zwei ausgebildet sind. Bei letzterer Gruppe treten häufig Taschenbildungen auf, welche die Mundstelle einseitig überwölben (Trepomonas), oder dieselbe liegt unter einer erweiterungsfähigen Spalte oder Klappe, durch deren Bewegung die Nahrungsaufnahme vermittelt wird. Bei den Pera- nemaceae treten zuweilen nach vorn verbreiterte starre Staborgane mit der Mundstelle in Beziehung, die wahrscheinlich durch ihre Vor- und Bückwärtsbewegung eine saugende Wirkung ausüben. (Näheres darüber siehe im Abschnitt über die Organisation der Pera- nemaceae.) Bei Entosiphon tritt eine beidendig offene vorstülpbare Bohre auf. durch welche kleine Nahrungsbestandteile eingesogen werden. Bei den meisten Bodonaceae (vielleicht auch bei Scytomonas) liegt die Mundstelle am zugespitzten Vorderende und hat die Fähig- keit, sich an zartere Membranen anzulegen, sie zu durchbohren und den Inhalt aus den angefallenen Zellen herauszusaugen. Ähnlich müssen auch die Fischparasilen Costia und Costiojtsis organisiert sein. Ein die Nahrung leitender Schlund ist wohl nur bei den mit Flagellata. (Senn.) 99 Staborganen ausgerüsteten Peranemaceae vorhanden. Es wurde von Stein für viele Flagellaten, besonders Euglenineae, ein solcher angegeben. Darunter ist aber gewöhnlich der mit dem Vacuolensystem in Verbindung stehende Membrantrichter oder Ausfuhrkanal der Hauptvacuole verstanden. — Die unverdauten Reste der Nahrung werden durch kleine, sich jeweilen neubildende Öffnungen des Periplasten gewöhnlich an bestimmten Stellen ausgeschieden. Bei den meisten Formen am Hinterende (Euglenopsis), bei manchen auch vorn (Oxrjrrhis), ebenso bei den Craspedomonadaceae, und zwar innerhalb des Kragens. 6. Bewegungsorgane. a. Die Geißel. In der einfachsten Form tritt die Geißel als cylindrischer, vorn kurz abgerundeter Faden auf, welcher aus einer dichten Plasmasubstanz besteht. In Wasser und Ammoniak ist sie nach dem Tode sehr stark quellbar; sie verliert jedoch diese Eigenschaft, wenn sie mit wasserentziehenden Mitteln behandelt wird. In Essig- Sie nimmt viele Anilinfarben, wenig. saure und in Kalilauge quillt sie dann nur (Carmin , Eosin , Methyl- grün) gar nicht, Methylen- blau und Hämaloxylin nur wenig auf. Aus gebeizten und gefärbten Präparaten geht hervor, dass sie bei verschiedenen Formen [Eu- glena , Monas) außer dem cylindrischen (schon bei einigermaßen starken Ver- größerungen sichtbaren) Schaft, noch aus sehr zar- ten Flimmerhaaren besteht, die ein- (Euglena) oder zweizeilig {Monas) an dem Geißelschaft angeheftet sind. Diese Art der Geißel wird von Fischer als FTimmergeißel bezeich- net. (Fig. 65 B und C). Die sog. Peitschengeißeln haben keine seitlichen Wimperhaare, sondern am Vorderende des Schaftes ein dünnes, fadenförmiges Stück, das 2 — 3 mal so lang ist als der Schaft (Fig. 65.4). Dasselbe ist in keiner auf- fallenden Weise am Schafte befestigt, sondern letzterer geht allmählich in das dünne cylindrische Endstück über; es wird bei der Bewegung des mehr oder weniger bieg- samen Schaftes wie die Schnur einer Wagenpeitsche mitgeschwungen (Bodo). Bei den beiden besprochenen Geißelarten war der Schaft in seiner ganzen Länge beweglich; bei einigen stark differenzierten Peranemaceae, z. B. Heteronema , Peranema, Urceolus, ist der Schaft an seiner Basis bedeutend dicker als an der Spitze und während der Bewegung gewöhnlich in der Richtung der Ortsveränderung gerade nach vorn gestreckt. Nur der vorderste conisch zulaufende Teil zeigt eine schlängelnde Bewegung. Im unteren mehr oder weniger starren Teil kann man eine Sonderung in eine äußere und eine innere Schicht schon am Leben beobachten, während ähnliche Strukturen bei Flimmer- und Peitschengeißeln wohl auch bei der Beizung sichtbar werden, dann aber auf secun- däre Veränderungen zurückzuführen sind, in gleicher Weise, wie die von Künstler (Bull. soc. zool. France 1882) beobachtete körnerartige Struktur (Fig. 65^1). Ob diese conisch zugespitzten Geißeln zu den Flimmer- oder Peitschengeißeln gehören, müssen Fig. 65. A Budo sp. mit Peitschengeißeln; dieselben infolge ungünstiger Ein- flüsse mit Körnchenstruktur, (1500/1). - B Euglena sp. Flimmergeißel, (1500(1). — C Monas Guttula Flimmergeißel mit 2 gegenüberliegenden Flimmerreinen (1500/1). (Nach Fischer (1894).) 100 Flagellata. (Senn.) spätere Untersuchungen erst noch lehren. Jedenfalls sind sie nur bei einigen Peranema- ceae vorhanden; die meisten Abbildungen in der Litteratur lassen jedoch die Geißeln aller Flagellaten in eine feine Spitze auslaufen. Wie schon Bütschli betont, ist dies in der Mehrzahl der Fälle falsch. Die Länge der Geißel variiert je nach der Art oder Gattung. Kommt sie nur in der Einzahl vor, so ist sie meist so lang oder länger (bis 6 mal) als der Körper. Oft steht neben der Haupt- noch eine kleine Nebengeißel, die meist Y 4 — Y 2 körperlang (Anthophysa, Ochromonas) oder noch kürzer sein kann (Distigma, Sphenomonas). Die Dicke der Geißeln schwankt auch ziemlich stark; 0,5 [x wird wohl auch von den dicksten nicht über- schritten. Andererseits muss bemerkt werden, dass mit guter Immersion auch die feinsten Geißeln doppelt contouriert erscheinen. Im Verhältnis zur Körpergröße wurden sie in der Litteratur bisher meist zu dünn gezeichnet. Bei der großen Mehrzahl der Flagellaten stehen die Geißeln an einer bestimmten, als Vorderende zu bezeichnenden Stelle; auch in den Fällen, wo eine Geißel nach rückwärts gerichtet ist , entspringt sie wohl immer auch am Vorderende neben der anderen vorwärtsgerichteten (Cercobodo, Heteronema, Hexamitus). Nur bei der Gattung Multicilia Lauterb. sind die Geißeln gleichmäßig über den ganzen Zellleib verteilt ; derselbe ist auch sonst noch vollständig vielachsig. — Die Art der Insertion ist nur in wenigen Fällen sicher festgestellt. Sie scheint jedoch überall aus der unter dem Periplasten liegenden Plasmaschicht zu entspringen. Dafür spricht auch die leichte Neubildung dieses Organes, die ja nicht so leicht möglich wäre, wenn das Material erst dem differenzierten Periplast müsste zugeführt werden. Bei Dimorpha mutans setzen sich die Geißeln bis zu einem, dem Centralkorn der Heliozoen wohl analogen Gebilde, eine Strecke weit in den Körper hinein fort. — Das Abw r erfen der Geißel wird wohl immer infolge äußerer Einflüsse beobachtet, sei es dass sie selbst beschädigt wurde, oder dass die Zelle ebenfalls infolge äußerer Einflüsse in den Buhezustand übergeht. Eine Besorption der Geißelsubstanz durch die Flagellate, wie sie schon öfters angegeben wurde, wird durch die von der Spitze ausgehende Ver- quellung und Aufrollung der Geißel vorgetäuscht; schließlich sitzt sie als feines Kügel- chen am vorderen Zellende , wird dann aber abgeworfen. Endlich mag noch auf den Unterschied zwischen Geißeln und Cilien, sowie zwischen Geißeln und Pseudopodien hingewiesen werden. Von letzteren unterscheiden sie sich durch ihre Constanz in Ge- stalt, Länge und Dicke. Die Cilien sind im allgemeinen kürzer und feiner als die Geißeln, immer in großer Zahl zu Locomotionsapparaten vereinigt, wobei ganze Cilienreihen sich miteinander bewegen, während z. B. auch die zahlreichen kurzen Geißeln von Spironcma individuelle Bewegung zeigen. b. Undulierende Membranen. Neben den Geißeln treten, allerdings nur bei parasitischen Flagellaten, sogen, undulierende Membranen auf, die sich vom Vorderende als schmale Säume den Körper entlang nach hinten erstrecken. Sie sind mit den Geißeln, sowie mit dem Periplast in nahe Beziehung zu bringen, da sie sich Beagenzien gegenüber wie jene verhalten. Sie scheinen bei Trypanosoma und Trichomonas nur aus einer Falte des Periplasten zu bestehen, die mit ihren Wellenbewegungen die am vorderen Körperpol befindlichen Geißeln unterstützt; sie ist nicht immer typisch aus- gebildet, wenigstens nicht bei Trypanosoma. Bei Herpetomonas ist die undulierende Membran stets deutlich. Hier besieht sie nicht nur aus einer Periplastfalte, sondern sie tritt in enge Verbindung mit der Geißel. Dieselbe lässt sich, besonders in ge- färbten Präparaten, vom freien Vorderende im äußeren Saum der Membran bis 'in das hintere Körperviertel verfolgen, wo sie in einem kurzen, stabförmigen, stark licht- brechenden Körper endigt. Derselbe ist wie der Periplast färbbar; da von ihm die Bewegungen von Membran und Geißel ausgehen, und er auch bei der Zellteilung vor der Geißel entsteht, ist er als Wurzel derselben, als Blepharoplast , und als solcher wohl auch als Bewegungscentrum aufzufassen. Bei Trypanosoma und Trichomonas scheint keine so innige Verbindung zwischen Membran und Geißel, und auch kein Blepharoplast zu bestehen. — Die Thatsache, dass eine solche undulierende Membran nur bei streng Flagellata. (Senn.) JOt parasitischen Formen ausgebildet wird (die Ectoplasma-S'aume von Trimastix und Bodo limbatus haben wohl keine selbständige Bewegung), deutet darauf hin, dass die Organis- men der Erschwerung der Bewegung in dem dichteren Medium (Blut, Schleim etc.) durch die Bildung eines wirksameren, eine größere Fläche bietenden Organs entgegen- traten. 7. Contractile Yacuolen. Mit Ausnahme einiger streng parasitischer und der marinen Formen zeigen alle Flagellaten contractile Vacuolen, die durch ihre Pulsationen wahrscheinlich den Stoffaustausch zwischen dem umgebenden Medium und der Zelle bewirken. In allen Fällen entsteht ein solches Flüssigkeitströpfchen durch das Zusammen- fließen noch kleinerer Flüssigkeitspartikelchen. Je mehr solcher secundärer Bläschen sich in die größere Blase entleeren, desto mehr schwillt sie an: sie befindet sich im Stadium der Diastole. Hat sie eine gewisse Größe erreicht, was bei bestimmten äußeren Verhältnissen (Temperatur etc.) nach einer für jede Art bestimmten Zeildauer erfolgt, sinkt sie plötzlich zusammen und giebt bei dieser Systole ihren Flüssigkeitsinhalt ab, und zwar wohl in allen Fällen nach außen, was am klarsten aus den Vorgängen bei Vacuo- laria hervorgeht (Fig. 1 2 4 A 1 2 — 4). Die Thätigkeit der contractilen Vacuole ist somit nicht mit dem Herzen der Tiere zu vergleichen, das die Blutflüssigkeit durch seine Contractionen in den Körper hineintreibt; im Gegenteil, sie sammelt die im Körper vorhandene Flüssig- keit und entleert sie nach außen, wodurch der Turgor der Zelle vermindert und die Auf- nahme frischen Wassers veranlasst wird. Bei den marinen Formen besteht ein der con- tractilen Vacuole entsprechender Baum (Iihodomonas, Anisonema); er zeigt jedoch keine Pulsationen. Bei den Formen, bei welchen die contractilen Vacuolen den angegebenen Bau zeigen, sind sie meist in der Ein- oder Zweizahl vorhanden; nur bei filulticilia, bei einigen Chrysomonadineae und nach Blochmann auch bei Dimorpha Gruber sind sie zahlreich, ohne jedoch zu einem System vereinigt zu sein. Ihre Zahl und Lage ist für jede Species charakteristisch. Bei Trepomonas und Hezamitus wandert die Vacuole zwischen zwei Systolen im Körper umher und kehrt zur Entleerung an die Ausgangsstelle zurück. — Diese einfach gebauten Vacuolen liegen immer peripher, und können deshalb ihren Inhalt leicht nach außen entleeren. Bei den Chloromonadineae und Euglenineae haben sich jedoch diese Organe zu einem System entwickelt. Bei Vacaolaria entstehen mehrere Vacuolen kurz nach einander, fließen zusammen, und nun entleert sich die große resultierende nach außen, während v\%.m. EugUnaEhrmbergii ~ * Klebs. Vorderende mit Mem- hinter ihr schon wieder andere entstanden sind (Fig. 124.4, 2 — 4). brantrichter, dunklem Augen- n • j r? j ii i- •!• i ni l • 7 j fleck, Haupt- und Neben- Bei anderen formen derselben ramuie [Rhaphidomonas und vacuole. Letztere mit einem Thauinatomastix) hat sich eine constant vorhandene, nach außen ? ran ^w,Y ac ?,S le ^ n £^ r v a ; ' ' des, (COO/1). (JSach Klebs offene, nicht mehr pulsierende Hauptvacuole ausgebildet, in (i8S3).) welche sich die seitlich entstehenden Nebenvacuolen abwech- selnd entleeren (Fig. 1 25). Bei den Euglenineae finden wir diese Differenzierung in Haupt- und Nebenvacuolen auch , jedoch ist der ganze Apparat weiter in den Körper hineinge- senkt. Die Hauptvacuole wird zuweilen durch einen feinen, mehr oder weniger langen Ausfuhrcanal mit dem äußeren Medium verbunden (Fig. 130 2?3; Fig. 133 A%) : zuweilen diffundiert die Flüssigkeit direkt durch das Plasma nach außen (Fig. 66). Die meist einzeln vorhandenen (es sind seltener mehrere) Nebenvacuolen entstehen durch Zusammenlließen kleinerer Bläschen. — Bei den Peranemaceae scheint der Ausfuhrcanal nicht in der Mund- öffnung, sondern besonders, am Grunde der Geißel (bei Urceolus im Grunde des großen Trichters) zu endigen. Nach Entz (l 883) soll bei Eutreptia die Hauptvacuole nur Wasser in den Körper pumpen, während sich die Nebenvacuole durch einen besonderen Canal in den Schlund ergieße. Da jedoch die Systole mit der Vergrößerung der Hauptvacuole zu- sammenfällt, und man ein Eindrücken ihrer Haut durch die sich entleerende Nebenvacuole beobachten kann, ist die Ansicht von Entz wohl nicht richtig. — Der bei einigen Chryso- monadineae [Microglena , Mallomonüs und Chrysamoeba) auftretende Flüssigkeitsbehälter (Steins Leibeshöhle) steht in keiner Beziehung zu den contractilen Vacuolen. Er ist 102 Flagellata. (Senn.) eher als Analogon des Flüssigkeilsbehälters der Peridineen und der pflanzlichen Zellsaft- blase aufzufassen. 8. Augenfleck, Stigma und Mundleiste. Viele Flagellaten (einige Protomasti- gineae, Chrysomonadineae, Euglenaceae) tragen meist in der Nähe des Vorderendes einen (selten zwei) ei-, stab- oder scheibenförmigen roten Körper, den Augenfleck. Er besteht aus einer zuweilen körnigen, durch eine ölige Substanz (Lipochrom, Zopf) rotgefärbte Plasmaschicht. Bei den Monadaceae und Chrysomonadineae ist er ei- bis kurz stabförmig. Bei ersteren liegt er im Plasma, bei letzteren ist er dem Vorderende einer Chrysochrom- platte angelagert und wird bei der Teilung neugebildet (Iwanoff). Bei den Euglenaceae ist der Augenfleck scheibenförmig, etwas gewölbt, der Haupt vacuole anliegend (bei Cryptoglena einem Chlorophor). Das Vorhandensein von kugel- oder linsenförmigen Paramylonkörnern (Krystall- und Linsenkörper) die nach France dem Augenfleck der Euglenaceen eingelagert sein sollen, ist sehr zweifelhaft. Bei der Teilung wird er der Länge nach gespalten (Zumstein). — Der Augenfleck ist nach Engelmann (1882) als ein mit der Lichtempfindung (in geringerem Maße mit der Wärmeempfindung) in Ver- bindung stehendes Organ aufzufassen. Mit dem Augenfleck wurde auch schon die kurz stabförmige «Mund leiste« mancher Monadaceae in Beziehung gebracht. Dieselbe liegt auch an der Geißelbasis und besteht ebenfalls aus vielen aneinander gelagerten, stark lichtbrechenden Körnern. Bedeutung unbekannt. 9. Die Chromatophoren. An verschiedenen Punkten der Enlwickelungsreihe haben sich bei den Flagellaten grüne, gelbe oder braune bis rote Chromatophoren ausge- bildet. Dieselben bestehen, wie diejenigen der Algen und anderer Pflanzen, aus einem plasmatischen Stroma, welches den Farbstoff, bei den Chrysomonadineae einen dem Dia- tomin verwandten, vielleicht damit identischen Stoff', das Chrysochrom trägt, bei den Euglenaceae, Chloro- und Cryptomonadineac, Chlorophyll oder Modifikationen desselben. Bei Rhodomonas tritt Phycoerythrin auf. Die gelben Farbstoffkörper der Chrysomonadineae sind gewöhnlich als längliche Bänder, zuweilen als runde Scheiben ausgebildet und zeigen keine weitere Differenzierung, als dass sie, wie bemerkt, häufig an ihrem vorderen Ende den roten Augenfleck tragen. Von einem nackten Pyrenoid ist nach Klebs (1896) auch bei Hydrurus nichts vorhanden, hei Cryptomonas sind zwei schalenförmige grüne, braune bis gelbe Chromatophoren vorhanden, wovon der eine der Bauch-, der andere der Bücken- seite anliegt. Über die Natur des braunen und gelben bei diesen Formen auftretenden Farbstoffes ist noch nichts näheres bekannt. Bei den Chloromonadineae sind die Chromato- phoren als ovale bis runde einfache Scheiben ausgebildet, die bei Chloramoeba im Dunkeln farblos werden können. Die Chromatophoren sind am stärksten differenziert bei den Euglenaceae. Im einfachsten Fall sind sie scheibenförmig, unregelmäßig unter der Plasmamembran verteilt. Sie werden aber häufig bandförmig und ordnen sich dann zuweilen sternförmig an, wobei bei ihrer Berührungs-, vielleicht auch Verbindungsstelle ein zweischaliges Paramylonpyrenoid auftreten kann. Letztere Gebilde kommen auch oft bei den scheibenförmigen Chromatophoren vor. Der Mitte derselben lagert sich jederseils eine halbkugelige, farblose, stark lichtbrechende Masse an. Dieses »nackte« Pyrenoid, das z. B. bei Euglena deses vorkommt, wird in den meisten Fällen von einer dünnen Paramylonschale überwölbt, jedoch nicht unmittelbar, indem sich zwischen Schale und Pyrenoid eine dünne Schicht einer unbekannten Substanz einlagert (Fig. 67 B). Das ganze beschalte Pyrenoid nach Klebs Paramylonkern) erscheint als stark licht- brechendes, linsenförmiges Gebilde. Nach Bohlin (f 897) kann Chloramoeba, nach Zumstein (l 898) auch Euglena gracilis nach Belieben grün oder farblos kultiviert werden, je nachdem man sie auf vorwiegend holophytische oder saprophytische Ernährung anweist. Es gelang Zumstein, nachzu- weisen, dass in den farblosen Euglenen kleine Leukoplasten vorhanden sind. Somit stimmen diese Verhältnisse im allgemeinen mit denjenigen bei den Algen vorkommenden überein, jedoch können die hochdifferenzierten Chromatophoren der Euglenaceae nicht als Vor- gänger der einfacheren Algenchromalophoren angesehen werden. Bei den Chrysomona- Flagellata. (Senn.) 103 dineae werden bei ausschließlich saprophytischer Ernährung die Chromatophoren etwas reduciert, aber ihre Bildung wird nie ganz unterdrückt. Bei der Zellteilung vermehren sich die Chromatophoren durch Durchschnürung oder durch Längsspaltung. 10. Stoffwechselprodukte. Das verbreitetste Stoffwechselprodukt der Flagel- laten ist fettes Öl. Es tritt in kleinen, stark lichlbrechenden Tröpfchen auf und ist nur für wenige Formen noch nicht nachgewiesen worden. Besonders in Dauerzellen ist es oft in großer Fülle vorhanden. Über die Art und die Bedingung seiner Entstehung ist noch nichts näheres bekannt. Besser untersucht ist das hauptsäch- lich für die Eugleniheae charakteristische Paramylon, das die gleiche empirische Zusammensetzung hat wie die Stärke (C ü H l0 O b ) , jedoch in seinen Eigenschaf- ten bedeutend davon abweicht. Es tritt in längeren oder kürzeren, auch ring- A- 1. 2 igen, concentrisch g — ' ;' II \J\A\jl IVlll/.V ll l| . «UV>11 1 I I I -. Oder Scheibenförmigen, COncentrisch ge- Fig. G7. A Clnlomonas Paramaecium Ehrbg. Stärkebildner , . , , ,r.. e j. -li v bei 1 mit großen, bei 2 mit kleinen Stärkekörnern. — B Eu- SClllchteteil Korpern auf, die Sich durch l/lena _ Chiorophyllträger mit Paramyloukern. 1. E. dests sehr starke Lichtbrechung auszeichnen. Bhrbg. Organ von der pche gesehen 2. £.»«tee Formen, welche am Yorderende einen oder zwei immer frei nach außen abstehende plasmatische umgekehrt kegelförmige Kragen tragen. Gehäuse- und Coloniebildung häufig. Organisation. Meist eiförmig. Der plasmatische Kragen, der für diese Familie charakteristisch ist, kann bald erweitert, bald verengert, eingezogen oder ausgestreckt werden und wird bei der Teilung wie die Zelle der Länge nach gespalten (Fig. 81). Dass dieses Organ der Nahrungsaufnahme dient, wurde schon frühe erkannt, dagegen herrschen über die Art und Weise dieser Funktion verschiedene Ansichten. Nach Kent sollen die durch die Geißelbewegung auf die Außenseite des Kragens geschleuderten Nah- rungskörperchen von der im Kragen herrschenden Plasmaströmung über den äußeren Rand des Kragens auf die Innenseite desselben gebracht und an seiner inneren Basis ins Körperplasma versenkt werden. Nach Bütschli sollen die Nahrungsbestandteile, die auf die Außenseite des Kragens stoßen, auf derselben direkt nach der Basis geführt werden und dort von einer rings um die Geißelbasis wandernden Nahrungs- vacuole aufgenommen werden. Entz und nach ihm Fig. SO. Poteriodendron petiolatum Stein (800/1). (Nach Stein (1878).) France fassen den Kragen nicht als überall be- schlossenes Gebilde, sondern als eine papiertrichter- artig gedrehte Membran auf, deren äußerer Teil sich bei der Nahrungsaufnahme vom Trichter losdrehe. (Fig. 82 B 2 u. 3). Dadurch dass die sich loslösende Lamelle sich in einer mehr oder weniger steilen Spirale vom Kragen abhebt, und dann der abstehende Teil je nach dem Maße der Abrollung weiter oben oder weiter unten Fig. 8t. Codosiqa pulcherrima Clark. Längs- teilung (750/1). (Nach Clark (1S6S).) 124 Protomastigineae (Senn.) außerhalb am Kragen sichtbar wird , scheint eine Vacuole um den Kragen zu wandern, wie es Bütschli beobachtet hat. Dieselbe würde aber der Basis des Kragens nicht immer in gleicher Höhe folgen, wie dieser Forscher angegeben, sondern sich in mehr oder weniger steiler Spirale, je nachdem der Kragen einen steileren oder flacheren Kegel bildet, erheben und senken. Nach dieser Auffassung würden die an den Kragen durch die Geißelbewegung herangestrudelten NahrungskÖrperchen die Entrollung der Kragen- membran veranlassen. Das Partikelchen sinkt dann wohl zuerst bis zu der Spirallinie hinunter, von wo es dieser folgend an die Basis des Kragens geführt und dort mit einem Tropfen Wasser als Xahrungsvacuole in das Körperplasma eingesenkt wird. Diese Auf- fassung wurde von France (1897) an mehreren Gattungen als richtig befunden; da sie auch die Angaben der früheren Forscher (Bütschli und Fisch) erklärt, dürfte ihr wohl vor den übrigen Erklärungsversuchen der Vorzug gegeben werden. — Zellen oft mit chilinösen Stielen auf festem Substrate festsitzend, bei manchen Formen auch in farblosen oder gelben chitinÖsen Gehäusen mannigfaltiger Gestalt lebend (die bald frei sind, bald mit Stielen festsitzen). Die Zelle ist damit meist durch contractile plasma- tische Fäden verbunden. Periplast sehr zart, erlaubt zuweilen noch Pseudopodienbildung. Plasma häufig Öltröpfchen enthaltend. 1 contractile peripher gelegene Vacuole. Außer der bei der Nahrungsaufnahme thätigen Schlingvacuole sind noch mehrere nicht con- tractile Flüssigkeits- und Nahrungsvacuolen vorhandene Kern bläschenförmig, nahe dem Vorderende gelegen. Bei der freien Schwimmbewegung geht das Hinterende voran. Ernährung saprophytisch und tierisch hauptsächlich Bakterien). Vermehrung durch Längsteilung, ausnahmsweise eine Sprossung durch Querteilung. Nach Fisch (1885) auch successive Vierteilung in Dauercysten. Verwandtschaftliche Beziehungen. Die Wahrscheinlichkeit einer Abstammung der Craspedomonadaceae von Dicoecaceae und Oicomonadaccac wurde schon bei letzterer Familie besprochen, ebenso ihre weitere Diü'erenzierung zu dem Typus Phalansterium. Es muss nun noch auf die Theorie von James Clark ( I S 6 8 ) und Kent (1882) hingewiesen wer- den, nach welcher die Craspedomonadaceae in sehr naher Beziehung zu den Spongien, speziell deren Kragenzellen ständen. Wenn auch eine unverkennbare Ähnlichkeit vor- handen ist, so haben schon Bütschli und Fr. E. Schulze gegen eine direkte phylo- genetische Ableitung und systematische Vereinigung der beiden Gruppen Einsprache erhoben, indem sie die bei beiden Gruppen vorkommenden Kragenbildungen als Con- vergenzerscheinung auffassen. Auch Haeckel (Syslemat. Phylogenie) nimmt Stellung gegen eine Ableitung der Sponglen von den Craspedomonadaceae , weil die Geißelzellen der Spongien-Gastrula den charakteristischen Kragen nicht besitzen. Einteilung der Familie. Alle Craspedomonadaceae haben denselben Bau; die syste- matische Einteilung kann deshalb nur auf seeundär erworbenen Eigenschaflen fußen. Dabei kommen hauptsächlich zwei Eigenschaften in Betracht: die Bildung oder das Nichlbilden von Gehäusen und das Vorhandensein eines einzigen oder zweier Kragen. Da man bei der Ausbildung eines zweiten Kragens liefergreifende Veränderungen voraussetzen muss, als bei der Bildung von Gehäusen, die auch in anderen Flagellatengruppen bei zweifellos sehr nahe verwandten Formen auftreten kann, teile ich in erster Linie in Formen mit einem Kragen [Monosigeae) und solche mit 2 Kragen (Diplosigeae), während die Ge- häuse- und Coloniebildung erst in zweiter Linie in Betracht kommt: A. 1 Kragen, frei schwimmend oder sessil Monosigeae. a. Individuen nackt oder von Gallerte, nicht von einem festen Gehäuse umschlossen. [Codonosiginae Kent und Bütschli). a. freischwimmend: I. Individuen ohne Schleimhülle: 4. seitlich mit einander zu reihenförmigen Colonien verbunden 5. Desmarella. 2. an radiär strahligen Stielen sitzend 4. Astrosiga. II. Individuen in einer Schleimhülle eingebettet: 1. an radiär angeordneten Stielen sitzend 7. Sphaeroeca. 2. regellos in der Gallerte zerstreut 6. Protospongia. Protomastigineae. (Senn. 125 ß. sessil: I. ohne oder nur mit kurzem, die Körperlänge nicht übertreffendem Stiel 1. Monosiga. II. Mit langem Stiel festsitzend. \. Stiel einfach 2. Codonosiga. 2. Stiel verzweigt 3. Codonocladium. b. Individuen von einem Gehäuse eingeschlossen [Salpingoecina Kent, Bütschli). oc. freischwimmend 10. Lagenoeca. ß. sessil: I. einzellebend 8. Salpingoeca. II. zu Colonien vereinigt 9. Polyoeca. B. 2 Kragen, sessil: a. nackt: a. ohne oder nur mit kurzem Stiel 11. Diplosiga. ß. mit langem einfachem Stiel 12. Codonosigopsis. b. Individuen in einem Gehäuse lebend 13. Diplosigopsis. I . Unterfamilie MoüOSigeae. Nur ein Kragen. 1. Monosiga Kent. (Fig. 82U). Eiförmig langgestreckt bis wurmförmig; 5 — 15 \x groß. Einzellebend, nackt, ohne oder nur mit kurzem, die Körperlänge nicht erreichen- dem Stiel. 3 Arten im Süßwasser und marin z. B. M. ovata Kent (Fig. 82,^4). , J^p Fig. 82. A Monosiga ovata Kent (löÖO/l). — B Codonosiga Botrytis Stein. 1. gestielte Colonie (1000/1). 2. Funk- tion des Kragens, Schlingvacuole (1:300/1). 3. Schema der Kragenstructur. 4. und 5. Querteilung (10C0/1). (Nach France - 1807.) 2. Codonosiga Clark. [Epistylis Botrytis Ehbg. , Anthophysa [solitaria] Fresen.) (Fig. 82 B). Kugelig bis eiförmig nackt, 6 — 30 ;x groß. Einzeln oder mehrere Individuen auf langem, nicht verzweigtem Stiel. 2 Arten im Süßwasser und marin z.B. C. Botrytis Stein (Fig. 82, B). Natürl. Pflanzenfam. I. 1a. 9 126 Protomastigineae. (Senn.) 3. Codonocladium Stein. [Epistylis Tatem., Codosiga Kent p. p.) (Fig. 83.1). Kugelig bis eiförmig, nackt, 12 — 15 ;x groß. Die mehr als körperlangen Stiele bilden cymöse, corymbus- oder doldenartig verzweigte Colonien. 3 Arten im Süßwasser und marin, z. B. C. umbellatum Tat. (Fig. 83, A). \ •. t s mm & Fig. S3. -1 Codonocladium umbellatum Tat. (1000/1). — £ Astrosiga radiata Zacli. (500/1). (Nach France (1897).) 4. Astrosiga Kent. (Fig. 83 B). Kugelig bis eiförmig nackt, 1 6 ;x groß. Einzeln oder mehrere bis viele (über 100) Individuen auf Stielen sitzend, die von einem gemeinsamen Punkt radiär ausstrahlen. Die Colonien schwimmen rotierend. 2 Arten im Süßwasser, z. B. A. radiata Zach. (Fig. 83, B). 5. Desmarella Kent {Codono de smus Stein, Hirmidium Perty?). (Fig. 84 C). Eiförmig nackt, bis 1 2 Individuen zu einer bandförmigen, schwach bogig gekrümmten, frei umher- schwimmenden Colonie vereinigt. 1 Art. D. moniliformis Kent (Fig. 84 C), im Süßwasser und marin. — Die Identificierung dieser Gattung mit dem von Perty (1852) als Hirmidium bezeichneten Wesen, wie sie Bütschli vorgeschlagen, ist zu hypothetisch. Dagegen muss Fra ncö (1 897) gegenüber die Priorität des Kent' sehen Namens Desmarella (April und August 1878) gegenüber dem Stein' sehen Co- donodesmus (November 1878) hervorgehoben werden, umsomehr, als die mit Codon (Glocke) zusammengesetzten Namen in dieser Familie schon zahlreich genug sind. 6. Protospongia Kent (Fig. 84^4). Oval bis birnförmig, 8 ;x groß. Geißel 3 — 4 X körperlang. In gemeinsamer Gallertmasse eingelagert, unregelmäßige Colonien bildend. 2 Arten im Süßwasser und marin z. B. P. Haeckelii Kent (Fig. 84, Aj. 7. Sphaeroeca Laulerborn (Fig. 8b B). Kugelig bis birnförmig, 8 — 12 ;x lang, mit 5 X körperlanger Geißel. Am Hinlerende trägt jedes Individuum einen Stiel. Zellen in hyaliner Gallerte eingelagert, kugelförmige, bis 200 ;x große Colonien bildend. Die Individuen sind auf ihren Stielen radiär darin angeordnet; kein Zusammenhang der Stiele im Centrum beobachtet. I Art. Sph. Volvox Lauterb. (Fig. 84, B , im Süßwasser. Protomastigineae. (Senn.) 127 8. Salpingoeca Clark. (Fig. 8 5 vi). Einzellebend, kugelig, oval, flaschenförmig bis länglich, 6 — 25 ;x lang; in mannigfaltig gestalteten, chitinösen, 6 — 50 ;x langen, fest- sitzenden Gehäusen lebend, welche meist ungestielt sind ; einige bilden aber einen langen, unverzweigten Stiel mit einer terminalen Haftscheibe aus. -19 Arten im Süßwasser und marin. (Artsystematik siehe bei France (1897)) z. B. S. amphoridium Clark. (Fig. 85, A.) L | - - j' \ ■ --EÄi l '■' - ■ *L" ■:?;.'• ' X B / / ^ >."v h a; A? . %% ^S'^jfei JP" 7— " / ! \ \ Fig. S4. 4 Protospongia Haeckelü Kent (1000/1). — £ Sphcifzoeca Volvox Lauterborn. 1 einzelne Zelle (1000/1). 2 Colonie (500/1). — C De.smurella moniliformis Kent (650/1). {A nach. Francs (1807J; B nach Lauterhurn (1800); C nach Stein (1S7S).) 9. Polyoeca Kent (Fig. 85 5). Wie Salpingoeca gebaut, aber die 10 ;x großen Gehäuse lang gestielt in den Gehäusen der älteren Zellen sitzend und so verzweigte Colonien bildend. 1 Art. P. dichotoma Kent (Fig. 85, ß) marin. 9* 128 Protomastigineae. (Senn. 10. Lagenoeca Kent (Fig. 85C). Einzellebend, kugelig bis eiförmig, mit sehr meta- bolischem Kragen; mit einem kugelig bis eiförmigen, 6 — 1 5 u. großen Gehäuse frei herum- schwimmend, wobei die Geißel nachgeschleppt wird. 2 Arten im Süßwasser z. B. L. globulosa France (Fig. S5 Q. Es ist immer noch fraglich, ob die zu dieser Gattung ge- rechneten Formen nicht einfach losgelöste und freischwimmende Sa/pm<7oeca-Individuen sind. 2. Unterfamilie Diplosigeae. Zwei Kragen. \ I. Diplosiga Frenzel (Fig. 86.4). Ei- bis birnförmig, nackt, mit 2 Kragen, die entweder auf gleicher Basis ent- springen, {frequentiss. Zach.), oder einer höher als der andere (socialis Frenzel), 8 — 12 \x groß. Ohne oder mit kurzem Stiel festsitzend. 1 2 Fig. 85. A Salpingoeca amphoridium Clark. (1500/1).— Fig. 86. A Diplosiga frequentissima Zach. (1500/1). — B C'o- B Polyoeca dichotoma Kent (1500/1). — C Lagenoeca elonosigopsis Robini Senn (700/1). — C Diplosigopsis Entzii globulosa France\ 1 freischwimmende Zelle. 2 Tei- lung (1000/1). (A und C nach France (1897); B nach Kent (18821.) ...mosigopsis _. France". 1 spindelförmige, 2 kugelige Artvarietät (1500/1). (A und C nach France" (ls'J7); B nach Rohin (1879).) Protomastigineae. (Senn.) 129 2 Arten im Süßwasser z. B. D. frequentissima Zach. (Fig. 86, A). Zacharias, Plöner For- schungsber. II. 4 894 S. 75—76. groß; 12. Codonosigopsis (Robin) Senn. (Fig. 86 B). Kugelig, nackt, 10 — 1 5 [x einzeln oder mehrere Individuen zu Dolden vereinigt auf langen Stielen sitzend Codonosiga, aber mit 2 Kragen. 4 Art C. Robini Senn (Fig. 86, ß), im Süßwasser. 13. Liplosigopsis France (Fig. 86 C). Einzellebend, kugelig bis eiförmig, 4 groß, in einem kugeligen oder unten etwas zugespitzten, festsitzenden Gehäuse lebend. 4 Art. D. Enlzii France (Fig. 86, C), im Süßwasser. Wie 6 \i iv. Phalansteriaceae. Eiförmig, meist in den Enden dicker, körniger Gallertstöcke lebend, durch ein enges, die Geißel an der Basis kragenartig umhüllendes Gebilde ausgezeichnet. Organisation und verwandtschaftliche Beziehungen. Die Gestalt der Zelle schließt sich eng an diejenige der Craspedomonadaceae an: ovaler nackter Plasmakörper mit centralem, bläschenförmigem Kern; 1 contractile Vacuole, die allerdings im Hinterende Fig. 87. A Phalansterium digitatum Stein (400/1). — B Ph. consociatum Cienk. 1 Zelle mit deutlicher Hülle und Stiel innerhalb der Gallerte. 2 Durch Druck von der Gallerte befreites Individuum. 3 frisch geteilte Zellen. 4 späteres Stadium (1000/1). 5 Dauercysten (800/1). (A nach Stein (1878); B 5 nach Cienkowski (1870); B 1—4 Original.) herumwandert. Dazu kommt noch ein enges, kragenförmiges Gebilde, das die Geißel an ihrer Basis umgiebt. Bütschli bringt dasselbe mit dem Kragen der Craspedomonadaceae in Beziehung; Klebs (1888) und France (1897) sind dagegen der Ansicht, es sei nur eine besondere wallartige Plasmaausstülpung, wie eine solche von Dallinger und Drysdale auch bei Olcomonas Dallingcri Kent beschrieben wurde; zudem könne es mit der Nahrungsaufnahme, der es bei den Craspedomonadaceae diene, nichts zu thun 130 Protomastigineae. (Senn.) haben, da der ganze Organismus in einen dichten Gallertmanlel eingehüllt sei, der auch vorn nur eine kleine Öffnung freilasse. Daher sei Pha lauster ium zu den Spongomonadeae zu stellen. Dem gegenüber muss hervorgehoben werden, dass die Spongomonadeae zweigeißelig sind. Die merkwürdige Gestalt des Kragens kann sehr wohl eine Umwand- lung des Craspedomonadenkragens sein, die durch die starke Gallertausscheidung bedingt wurde. Wenn aber der Phalansteriumkragen. in ahnlicher Gestalt schon bei Monas Dal- lingeri ausgebildet ist, so müsste man Phalansterium direkt von den Oicomonadaceae ab- leiten und es als eine den Craspedomonadaceae parallele Form auffassen. In beiden Füllen gehört aber Phalansterium zu den eingeißeligen Protomastigineae, und die Ähnlichkeit mit der Gallertbildung der Spongomonadeae muss vielmehr als Parallelbildung aufgefasst werden. Phalansterium Cienk. (Monas consociata Fresen.) (Fig. 87). Oval bis länglich, am Vorderende mit engem, piasmalischem, gestaltbeständigem Kragen, der die Geißelbasis umgiebt. Länge der Zellen 10 — 16 \).. Geißel 2 — 3 X körperlang. Mundstelle fehlt wohl. Periplast deutlich, am Hinterende in einen zarten Stiel übergehend. Der ganze Organismus in eine dicke, nur vorn eine kleine Lücke frei lassende Schleimhülle einge- bettet, welche größere, dunkler färbbare Körper dichterer Substanz enthält und später durch Einlagerung von Eisenoxydhydrat oft braun gefärbt wird. Bildung von starken, dichotom verzweigten Gallertstöcken, die zuweilen als dichte Kugeln erscheinen. Plasma oft mit Vacuolen. 1 pulsierende Vacuole wandert im Hinterende umher. Kern central. Spontanes Freiwerden der Individuen noch nicht beobachtet. Ernährung wohl ganz saprophytisch, nicht tierisch. Längsteilung (Querteilung wird nur durch nachträgliche Verschiebung vorgetäuscht). Bildung von kugeligen Dauercysten mit einer verdickten Leiste. 2 Arten im Süßwasser. Ph. digitatum Stein mit baumförmigen (Fig. 87, A) und Ph. consociatum Cienk. (Fig. 87, B) mit dicht kugeligen Colonien. v. Monadaceae. Einzeln oder zu Colonien vereinigt mit einer langen Haupt- und einer bis zwei kurzen Nebengeißeln, die an dem meist ausgerandeten Vorderende entspringen ; dort wird auch die feste Nahrung vermittelst Vacuolen aufgenommen. Neben der Geißelbasis und der Mundstelle zuweilen ein kurzer lippenartiger Fortsatz, der bei der Nahrungsaufnahme mithilft. Verwandtschaftliche Beziehungen. Die Monadaceae, deren Organisation auf der- selben Stufe steht, wie diejenige der Oicomonadaceae und Amphimonadaceae , müssen wohl von den Rhizomastigaceae abgeleitet werden, obschon bei denselben das Größen- verhällnis der beiden Geißeln ein ganz anderes ist. Mit den Bodonaceae haben sie die zwei ungleichartig ausgebildeten Geißeln gemeinsam. Von den Monadaceae sind die Ochromonadaceae(Chrysomonadineae) abzuleiten; abgesehen von dem Vorhandensein oder Fehlen der Chromatophoren sind beide Familien gleich organisiert. Es ist aber auch denkbar, dass diejenigen Monadaceae, die einen Augenfleck besitzen (Monas vioipara Ehbg. und AnthophysaSteinii Senn.) oder Leucosin als Stoffwechselprodukt bilden, secun- där farblos gewordene Ochromonadaceae sind. Auch bei den Chloromonadineae, speziell der zuweilen farblos auftretenden Chloramoeba finden sich Anklänge an Monas. Die mit einer kurzen und einer langen Geißel versehenen Astasiaceae (Distigma und Spheno- monas) können wohl nicht direkt von Protomastigineae abgeleitet werden. — France (1897) bringt die Monadaceae mit den Bicoecaceae in engere Beziehung, indem er den bei letzteren auftretenden Peristomfortsatz mit dem schnabelartigen Fortsatz von Monas und Dendromonas homologisiert. Da aber auch die eingeißelige Oicomonas einen solchen Schnabel besitzt, liefert diese Eigenschaft keinen Beweis für eine direktere Verwandt- schaft der Bicoecaceae mit Monas als mit Oicomonas. Nur die Begeißelung kann die Frage entscheiden. Übrigens wird der schnabelförmige Forlsalz z. B. bei Anthophysa bei vor- wiegend saprophylischer Ernährung gar nicht ausgebildet. Dieses Organ ist hier also noch nicht constant. Protomastigineae. (Senn.) 131 Möglicherweise müssen die von Kent und Stokes als Bicoecaceae beschriebenen, ge- hausebildenden Formen mit einer Haupt- und einer Nebengeißel (Fig. 8SD) bei den Monadaceae berücksichtigt werden, da doch kaum anzunehmen ist, dass Stokes nur unter dem Eintluss von Kent an allen gehäusebildenden Protomastigineae eine kleine zweite Geißel gesehen habe. Es ist übrigens auch auffallend, dass von dieser Familie bisher noch keine gehäusebildenden Formen bekannt geworden sind. Einteilung der Familie. Die Familie der Monadaceae, wie ich sie auffasse, deckt sich nicht mit derjenigen der Monadina Klebs ( 1 892), da die meisten derselben als ein- geißelige Formen von mir zu den Oicomonadaceae gerechnet wurden. Dagegen entspricht meine Familie genau den Monomonadina Bütschli', welchen ich die Dendromonades Stein einverleibe. Letztere als selbständige Familie zu behandeln, wird durch das eine Meik- mal der Coloniebildung, die zudem auf verschiedene Weise zu Stande kommt, nicht gerechtfertigt, da der Zellbau mit demjenigen von Monas übereinstimmt. An die Haupt- gattung Monas schließt sich Sterromonas Kent an, die allerdings mit der gerade nach vorn gestreckten langen Geißel sehr viele Ähnlichkeit mit Peranemaceae hat ; wenn die con- tractile Vacuole von Kent nicht im Hinterende angegeben würde, müsste diese Gattung in der genannten Familie untergebracht werden. Ebenso ist Physomonas vestita Stokes (1888) vorläufig in die Nähe von Monas zu stellen, obwohl sie viele Ähnlichkeit mit Heliozoen hat; jedoch deutet die Begeißelung, das Vorhandensein einer Mundleisle, sowie die Nahrungsaufnahme, die vorwiegend an der Geißelbasis stattfindet, auf nähere Ver- wandtschaft mit den Monadaceae hin. Da die von Kent in der Gattung Physomonas untergebrachten Arten nichts anderes als sessile Monaden sind, wird dieser Name frei und kann zur Bezeichnung der von Stokes beschriebenen Form dienen. A. Gewöhnlich einzellebend oder wenn koloniebildend, so sind die Zellen nur mit feinen Plasmafäden oder durch Adhäsion gegenseitig locker verbunden. a. Zellen nackt: I. Bei der Bewegung wird die lange Geißel in ihrer ganzen Länge bewegt 1. Monas. II. bei der Bewegung wird die lange Geißel starr nach vorn gestreckt, während die kürzere pendelt 2. Sterromonas. b. Zellen von dünner, körniger Schleimschicht umgehen, auf welcher allseitig feine, bieg- same Strahlen stehen 3. Physomonas. B. Gewöhnlich zu Colonien vereinigt auf deutlichen, mehr oder weniger festen Gallertstielen (Dendromonades Stein'. a. Individuen einzeln an den Enden starrer, verzweigter Gallertstiele 4. Dendromonas. b. Individuen mit den Hinterenden zu Köpfchen vereinigt, an den Enden verzweigter Stiele: I. Stiele starr, glatt, hyalin 5. Cephalothamnium. II. Stiele mehr oder weniger biegsam, meist braun gefärbt, mit rauher, körniger Oberfläche 6. Anthophysa. 1. Monas Stein. (Physomonas Kent) (Fig. 8 8.4). Kugelig bis länglich oval, schwach amöboid, am meisten das Hinterende, das zuweilen ein fadenförmiges Pseudopodium aus- bildet. Größe 2 — 30 u.. Die Geißeln (die eine etwa körperlang, die andere kurz. '/ 3 — y 6 mal körperlang) entspringen in einer Ausrandung des Vorderendes. Für einige Formen (vivipara und vulgaris) werden auch zwei Nebengeißeln angegeben, welche France (1897) wohl mit Unrecht auf irrtümliche Auffassung eines kragenähnlichen Gebil- des zurückführt, das ähnliche Durchschnittsbilder liefern würde. An der Geißelbasis oft eine verdickte Stelle, der sogen. Mundstrich von unbekannter Funktion. Periplast zart. Im Plasma Fettlröpfchen, zuweilen auch leueosinähnliche Substanz. Bei M. vivipara am Vorderende ein roter Augenfieck. Eine contractile Vacuole am Vorderende. Kern in der vorderen Körperhälfte. Frei schwimmende Bewegung; mit dem Hinterende zuweilen durch einen feinen Plasmafaden befestigt. (Solche Formen von Kent als Physomonas be- zeichnet.) M. sociabilis Meyer auch roseltenförmige Colonien bildend. Ernährung sapro- phytisch und tierisch. Dauerstadium? Etwa 7 Arten im Süßwasser und marin, z. B. M. vivipara Ehrb. (Fig. l tS,A). 2. Sterromonas Kent (Fig. 8 8 5). Länglich, hinten abgerundet, vorn zugespitzt, in 132 Protomastigineae. (Senn.) der Mitte etwas eingeschnürt, mehr oder weniger formbeständig; 13,5 — 21,5 ix lang. Die eine Geißel starr nach vorn gestreckt, vorn zugespitzt, etwa körperlang, die andere halb so lang, rasch schwingend. Eine contractile Vacuole im Hinterende. Kern central. C I Fig. 88. A Monas vivipara Ehbg. 1 freischwimmendes, 2 festsitzendes Exemplar mit 2 Nebengeißeln (050/1). — B Sterromonas formicina Kent. n Kern, cv contractile Vacuole (1200/1). — C Physomonas vestita Stokes (750/1). — D Bicoeca dissimüis Stokes (800/1). (A nach Stein (1878); B nach Kent (18S2); C und D nach Stokes (1888)) Bewegung gemächlich, mit ausgestreckter langer, und pendelnder kurzer Geißel, zuweilen rasches Vorwärtsschwimmen. Nahrungsaufnahme? Vermehrung? Dauerstadium kugelig, vorher Annahme einer amöboiden Gestalt. 1 Art. St. formicina Kent (Fig. SS, B), im Süßwasser und marin. 3. Physomonas Kent (Fig. 8 8 C). Kugelig, auf einem fadenförmigen, bieg- samen, imal körperlangen Stiel festsitzend. 13,5 u im Durchmesser. Die eine Geißel 2 mal, die andere i/a mal körperlang. Mundstelle wahrscheinlich an der Geißelbasis; dort eine »Mundleiste«. Periplast durch eine zarte, schleimige, feinkörnige Schicht ver- treten, durch welche zahlreiche feine biegsame Strahlen allseitig austreten, die etwas kürzer sind, als die kurze Geißel; sie sind unbeweglich und bei der Nahrungsaufnahme unthätig. Zwei contractile Vacuolen etwas vor der Körpermitte. Kern? Nahrungsauf- nahme meist an der Geißelbasis, durch eine Nahrungsvacuole, die die Gallerlhülle und die Strahlen beiseite drängt. Vermehrung? Dauerstadium? \ Art. Ph. veslita Stokes (Fig. 88, C), im Süßwasser. 4. Dendromonas Stein [Epistylis Weisse, Cladonema Kent). (Fig. 89^1). BirnfÖrmig bis abgerundet dreieckig, seitlich mehr oder weniger zusammengedrückt. Vorn schief abgestutzt. Große 4 — 8 a. Hauptgeißel 1 mal, Nebengeißel '/2 ma l körperlang. Eine con- tractile Vacuole in der stumpfen Ecke des Vorderendes. Kern in der vorderen Körper- hälfte. Auf farblosen, dichotom verzweigten Stielen sitzend und bäumchen- oder trugdoldenartige Colonien bildend. Nahrungsaufnahme? Vermehrung durch Längsteilung. Dauerstadium? 2 Arten im Süßwasser, z. B. D. virgaria Stein (Fig. 89, A). 5. Cephalothamnium Stein. (Fig. 8 9 5). Birnförmig, vorn schief abgestutzt, spitze Ecke schnabelarlig vorgezogen. 5 — 10 u lang. Hauptgeißel 1 mal, Nebengeißel ' 2 mal körperlang. Mundstelle in der Ausrandung des Vorderendes. Eine contractile Vacuole am Vorderende. Kern in der vorderen Körperhälfte. Mit den zugespitzten Hinterenden zu kopfförmigen Colonien vereinigt, auf kurzen, wenig verzweigten, starren, hyalinen Prolomastigineae. (Senn.) 133 Stielen sitzend. Loslösen einzelner Individuen. Nahrungsaufnahme am Vorderende. Längsteilung. Dauerstadium? i Art. C. cyclopum Stein (Fig. 89, B), im Süßwasser auf Cyclops epiphytisch. 6. Anthophysa Bory. [Volvox p. p. 0. F. Müller, Vorlicella p. p. Schrank, Epistylis p. p. Ehbg., Uvella Ehbg., Bodo Ehbg., Sterreonerna Kützing, Cercomonas p. p. Perty). (Fig. 89 C). Birnförmig, vorn breit, schief abgestutzt, öfter mit einem schnabelartigen Plasmafortsatz, seitlich schwach zusammengedrückt, Hinterende meist spitz, sehr ver- änderlich. Länge 6 — 10 tx. Hauptgeißel 1 y 2 mal körperlang, Nebengeißel kaum y 3 s0 lang. Bei einer Art (Steinii Senn) Augenfleck am Vorderende. Eine contractile Vacuole in der stumpfen Ecke des Vorderendes. Kern in der vorderen Körperhälfte. Individuen Fig. 89. A Dendromonas virgaria Stein (1000/1). — B Cephalothamniam cyclopum Stein (050/1 )- — C Anthophysa vegetans Stein. 1 Colonien auf verzweigten Gallertstielen (100/1). 2 losgelöste Colonie (1000/1). 3 u. 4 einzelne Zellen (1000/1). (1 2 und B nach Stein (187S). A 1 und C Originale.) meist zu kopfförmigen Colonien vereinigt. Jedes derselben scheidet bei schwacher Be- leuchtung am Hinterende je einen chilinartigen, gelben bis braunen Stiel aus; im Colonie- verbande verflechten sich dieselben zu einem gemeinsamen, oft dicken Stamm. Bei starker Beleuchtung lösen sich die Colonien ab und schwimmen frei rotierend. Zuweilen Zweiteilung der Colonien oder Zerfall derselben in einzelne Individuen. Ernährung tierisch und saprophytisch. Längsteilung. Dauerstadium? 2 — 3 Arten im Süßwasser, z. B. A. vegetans Stein (Fig. 89, C). vi. Bodonaceae. Nackte, meist etwas amöboide Formen, mit zwei Geißeln, die in einer seillichen Mulde des Vorderendes entspringen, und von denen die eine nach vorn, die andere rück- wärts gerichtet ist. Aufnahme fester Nahrung meist am Vorderende durch Aussaugen 134 Protomastigineae. (Senn.) oder direktes Verschlucken der Nahrungsbestandteile, selten durch Vacuolenbildung [Pleuromonas). Verwandtschaftliche Beziehungen. Die engsten Beziehungen haben die Bodonaccae zu den Monadaceae (speciell durch Pleuromonas) und Rhizomastigaceae. Wahrscheinlich sind sie direkt von den letzteren abzuleiten. Auf die Möglichkeit einer Verwandtschaft mit den Bicoecaceae wurde schon bei dieser Familie hingewiesen. Nach Seligo (l 887) soll die Trimastix Kent nichts anderes sein, als ein Bodo mit einem seitlichen Körpersaum. Auch die Daliingeria Kent besitzt vielleicht nur zwei echte Geißeln, während die dritte, seitliche nur ein feiner, bei der Längsteilung entstehender Plasmafaden sein könnte. Jedenfalls zeigen die Bodonaceae auch Beziehungen zu den Trimastigaceae. Die nahe Verwandtschaft, welche Bütschli zwischen Bodonaceae und Anisonemeae hervorgehoben, wurde durch die Untersuchungen von Klebs (1892) unwahrscheinlich gemacht. Einteilung der Familie. Neben die Hauptformen, mit Nahrungsaufnahme am spitzen Vorderende, Bodo und Dinomonas, die vielleicht zu einer Gattung zu vereinigen sind, reihen sich Pleuromonas mit Bildung von Nahrungsvacuolen auf der Dorsalseite, und Phyllomitus mit breiter Mundstelle an der Geißelbasis an. Als ganz speciell differenzierte Form muss Rhynchomonas erwähnt werden, die nur eine Schleppgeißel besitzt, während an Stelle der vorderen ein schwingender plasmatischer Bussel vorhanden ist. Hier ist schließ- lich wohl auch Oxyrrhis anzuschließen, die zwar zwei gleich lange Geißeln besitzt, welche aber dadurch, dass sich die eine derselben zuweilen festsetzt, doch verschiedene Ausbil- dung verraten; somit kann die Gattung nicht mit den Amphimonadaceae vereinigt werden. Auf Verwandtschaft von Oxyrrhis mit Cyathomonas und mit den Cryptomonadineae weist die tiefe Mundtasche hin, während die typische Querteilung Oxyrrhis als ganz besonderen Typus erscheinen lässt, der aber im System wohl am besten hier seinen Platz findet. A. Bei der Schwimmbewegung geht das Geißelende voran. a. zwei typische Geißeln vorhanden: a. Körper mit einer von vorn bis hinten verlaufenden Bauchfurche, über welche sich die Seitenränder wulstart'g hiniibcrwölben 5. Colponema. ß. Körper ohne oder nur mit einer vorn ausgebildeten Einsenkung: I. Mundstelle am zugespitzten Vorderende. \. eine Geißel funktioniert als Schleppgeißel 1. Bodo. 2. beide Geißeln nach vorn gestreckt 2. Dinornonas. II. Mundstelle nicht direkt am Vorderende gelegen: 1. Aufnahme fester Nahrung mit Hilfe von Vacuolen auf der Dorsalseite 3. Pleuromonas. 2. Aufnahme fester Nahrung mit Hilfe der an der Geißelbasis befindlichen mulden- förmigen Mundstelle 4. Phyllornitus. b. statt der zweiten Geißel ein kurzer, beweglicher, rüsselförmiger Plasmafortsatz 6. Rhynchomonas. B. Bei der Schwimmbewegung geht das Hinterende voran 7. Oxyrrhis. 1. Bodo (Ehbg.) Stein. (Hcteromita Duj. p. p., Amphimonas Duj. p. p., Spiromonas (Perty) Kent. p. p., Colpodella Cienk., Diplomastix Kent., ? Anisonema (ludibund. und inter- medium) Kent., Isomita Diesing. , Protomonas Haeckel , ^Trimastix Kent.). Fig. 9 A und B). Kugelig, oval bis spindelförmig, mit meist zugespitztem Vorderende, fast immer etwas amöboid. Länge 4 — 19 u., Breite 1,5 — 12 ;j.. Kürzere Geißel nach vorn, längere bis 3 X körperlang) nach hinten gerichtet. Mundstelle am zugespitzten Vorderende ; Periplast hautartig. Plasma meist mit Nahrungsballen , die häufig grün oder gelbbraun sind. 1 contraclile Vacuole meist im Vorderende. Kern central. Bewegung sehr mannig- faltig, für jede einzelne Art charakteristisch; gleichmäßig kriechend [minimus)\ freies Schwimmen mit oder ohne Botation, wobei beide Geißeln thätig sind, ferner Hin- und Herziltern oder schnellende Bewegungen ausführend (mutabilis, caudatus), wobei sich die Individuen oft mit der hinteren Geißel anheften (saltans). Nahrungsaufnahme mit dem spitzen Vorderende; dasselbe bohrt die Nahrungskörper (Bakterien, Grünalgen etc.) an und saugt sie aus; seltener werden dieselben ganz verschluckt. Zuweilen dringen die Individuen auch in Pfianzenzellen ein und verzehren dort deren Inhalt. Längsteilung in Protomastigineae. (Senn.* 135 beweglichem Zustand, selten in Teilungscysten. Bildung von einfachen kugeligen Dauer- cysten. Copulation und nachher Sporulation von Dali, und Drysd. angegeben, aber sehr zweifelhaft. Etwa 14 Arten im Süßwasser, marin und parasitisch im Darm von Vertebraten und Insekten. Vergl. Kent (1882) und Klebs (1892) z. B. B. edax Klebs (Fig. 90, ,4) und B. seil- tans Ehrb. (Fig. 90, B). 2. Dinomonas Kent. (Fig. 90 C). In allen wichtigen Merkmalen, besonders auch in der typischen Nahrungsaufnahme mit Bodo übereinstimmend. Der Unterschied zwischen Fig. 90. A Bodo edax Klebs. 1 freischwimmend, 2 eine Monade verschluckend. — B Bodo saltans Ehbg., fest- sitzend (1000/1). — C Dinomonas vorax Kent. 1 freischwimmend, n Kern, cv contr. Vacuole , 2 eine Monade ver- schluckend (120H/1). (A nach Klebs (1892); C nach Kent (1882); B Original) den beiden Gattungen besteht darin, dass bei Dinomonas die contractile Vacuole hinten liegen soll (bei Bodo vorn\ und dass bei der Bewegung beide Geißeln nach vorn ge- streckt werden. Wenn die beiden Gattungen nicht ver- einigt werden müssen , so sind sie doch sehr nahe ver- wandt. 2 Arten im Süßwasser und marin, z.B. D. vorax Kent (Fig. 90, C). 3. Pleuromonas Perty [Bodo Fisch) (Fig. 91). Boh- nenförmig bis kugelig, etwas amöboid , Länge 6 — 1 ;jl, Breite ca. 5 \i. Geißeln fast gleich, 2 — 3 X körperlang; die eine am vorderen Kör- perpol, die andere in der Mitte der Einbuchtung der Bauchseite, seltener noch weiter hinten entspringend. Plasma mit lebhafter Strö- mung. Nahrungsbestandteile direkt im Plasma liegend, nicht inVacuolen. Contractile Vacuole vorn. Kern hinten. Meist mit der hinteren Geißel an festen Körpern sitzend. Durch die heftigen , ruckweisen Bewegungen der Vordergeißel wird die Zelle hin- und hergeschleudert. Losgerissene Individuen schwimmen nur kurze Zeit frei umher. Fig. 91. Pleuromonas jaculans Perty. 1 u. 2 Formen der Zelle, 3 Nahrungs- aufnahme, 4 — 7 Teilung, 8—11 Cysten und Teilung derselben (1000/1). (Nach Fisch (18S5.) 136 Protomastigineae. (Senn. Aufnahme fester Nahrung mit Hilfe einer an der convexen, der Geißelinsertion gegenüber liegenden (dorsalen) Seite entstehenden Nahrungsvacuole. Längsteilung im festsitzenden Stadium. Cyslenbildung durch Contraclion des Inhalts; derselbe umgiebt sich mit einer Cellulosemembran. Bei der Keimung Bildung von 4 — 8 Plasmapartien, die bei dem Platzen der Membran mit Geißeln versehen austreten. 1 Art. PL jaculans Perty (Fig. 91), im Süßwasser. 4. Phyllomitus Stein (Fig. 92-4). Eiförmig bis länglich. Am Vorderende mit großem, nach oben und seitlich offenem Ausschnitt, der Mundstelle; sehr metabolisch. Länge 19 — 25 ;x, Breite 7 — 1 3 [x. Im Grunde des Mundausschnittes 2 ungleiche Geißeln entspringend, die bei Ph. undulans nach Stein am Grunde blattartig^verwachsen sein sollen. Die nach vorn ge- richtete Geißel etwa körperlang, Schleppgeißel fast 2 X körperlang. Stein giebt eine Afterstelle am Hinterende an. Plasma meist mit Nahrungsballen, 1 contractile Ya- cuole vorn. Kern in der vorderen Körperhälfte. Bewegung rasch schwimmend, unter beständigem Zittern. Nahrungsaufnahme durch direktes Verschlucken mit Hilfe der erweiterungsfähigen Mundstelle. Vermehrung ? Dauerstadium ? 2 Arten im Süßwasser, z. B. P. amylophagus Klebs (Fig. 92,^). 5. Colponema Stein (Fig. ( Mß). Breit eiförmig, etwas ab- geplattet, vorn schief abgestutzt, auf der Bauchseite eine an der Ab- stutzung breite , nach hinten sich Formbeständig. Länge 18 — 30 [x, Breite 1i;j.. Beide Geißeln, (wahrscheinlich auch die Schleppgeißel), ent- springen am Vorderende, die nach vorn gerichtete körperlang, die in der Bauchfurche verlaufende Schleppgeißel fast 2 X körperlang. Mundstelle? Feste Nahrungsbestandteile noch nicht beobachtet. 1 große contractile Vacuole in der vorderen Körperhälfte. Kern? Bewegung: Hin- und Herschwimmen ohne regelmäßige Botation. Aufnahme fester Nah- rung? Vermehrung? Dauerstadium? 1 Art. C. loxodes Stein (Fig. 92 B), im Süßwasser. 6. Rhynchomonas Klebs. (Heteromita p. p. Stokes). (Fig. 9 2 C). Eiförmig, etwas zusammengedrückt, seitlich am Vorderende eine Grube, daneben ein plasmatischer, be- weglicher, rüsselartiger Fortsatz. Schwach formveränderlich. Länge 5 — 6 — 32 nach J. Clark (1S6S); E nach Kent (1882).) Distomatineae. (Senn.) 147 aus deren Mitte eine etwas mehr als körperlange Geißel entspringt. Mundöffnung? Peri- plast zart. 2 contractile Vacuolen hinten. Kern? Freischwimmende Bewegung. Er- nährung? Vermehrung? Dauerstadium? 1 Art. St. locellus Fromentel (Fig. 102^4), im Süßwasser. 2. Trichonema Fromentel. (Fig. 102#und C.) Lang spindelförmig, Vorderende spitz, Hinterende bisweilen abgerundet. Körper biegsam. 32 — 55 \i lang. Am Vorder- ende eine l /% — 2 X körperlange Geißel. Periplast zart, höckerig, überall kurz bewimpert. Mundöffnung an der Geißelbasis. 1 contractile Vacuole, bei hirsutum hinten, bei gracile vorn. Kern fast central. Bewegung von hirsutum frei schwimmend , mit dem Geißelpol voran, bei gracile kriechend, mit dem hinteren Pol voran. Nahrungsaufnahme? Vermeh- rung? Dauerstadium? 2 Arten im Süßwasser (T. hirsutum From., Fig. 102, B) und marin [Tr. gracile Moeb., Fig. 4 02C). 3. Heteromastix Clark. (Fig. 102.D.) Lanzettlich oder hinten abgerundet, sehr metabolisch. Länge 38 — 60 ;j.. Am Vorderende 2 Geißeln, wovon die eine beim Schwimmen nach vorn ausgestreckt wird und als Tastorgan dient, während die andere als Steuergeißel nachgeschleppt wird. Als Locomotionsapparat dient eine Beihe von Wimpern, welche vom Vorderende bis zur Körpermitte reicht. Vorn ein roter Augen- fleck. Kern? Contractile Vacuole? Das Plasma scheint in ein hyalines Ecto- und ein körniges Entoplasma gesondert zu sein. Bewegung ausgestreckt schwimmend oder sich unter starker Metabolie an Ort bewegend. Teilung? Dauerstadium? 1 Art. H. proteifonnis Clark (Fig. 4 02, D), im Süßwasser. 4. Mitophora Perty. (Fig. 102/?.) Länglich, hinten etwas dicker als vorn. Länge 79 |x. Am breiten Ende mit einer fast körperlangen Geißel. Auf einer Seite mit einer Beihe starker Wimpern besetzt. MundÖH'nung? Periplast? Plasma zuweilen mit grünen Körperchen erfüllt. Vacuolen? Kern? Bewegung langsam, unter langsamer Drehung um die Längsachse, fast immer auf derselben Stelle. Ernährung? Vermehrung? Dauerstadium? 1 Art. M. dubia Perty (Fig. 102 E), im Süßwasser (nur 2 Exemplare beobachtet). Distomatineae von Gr. Senn. Mit 13 Einzelbildern in 4 Figuren. [ (Gedruckt im Juli 1900.) Einzige Familie Distomataceae. Wichtigste Litteratur. Blanchard, R., Zoologie mädicale. Paris 1886. — Bütscbli,0., •1878 und 1S83 — 1885. — Certes, A., Notes sur les parasites et les commensaux de l'huitre. (Bull. soc. Zool. France, T. VII. 1882). — Dujardin, F., 1841 und: sur les monades ä fila- ment multiple. (Ann. sc. nat. Ser. II. Zool. Tome X. 1838). — Fresenius, G., 1858. — Fromentel, E., 1874. — Grassi, B., Intorno ad alcuni Protisti endoparass. (Atti d. soc. ital. Scienze nat. Vol. XXIV. 1881). — Grassi und Schewiakoff, 1888. — Kent, S., 1882. — Klebs,G., 1892. — Lambl,W., Mikrosk. Untersuchungen d. Darmexcrete. (Prager medic. Vierteljahrsschr. N. F. Bd. I, 1859). — Derselbe, Parasit. Organismen des Darmkanals. (Aus d. Franz-Joseph's Kindersp. zu Prag. T. I. 1860). — Perty, M., 1S52. — Pf ef f er, W., Über chemotact. Untersuchungen v. Bakterien, Flagellaten etc. (Unters. Bot. Inst. Tübingen II 1888). — Seligo, A., 1887. — Stein, Fr., 1878. 148 Dislomatineae. (Senn.) Merkmale. 4 bis viele Geißeln, die, in 2 gleiche Gruppen verteilt, am Rande oder im Grunde der meist in 2-Zahl vorhandenen Mundstellen entspringen. Zellkörper meist deutlich zweiseitig asymmetrisch; auf jeder Seite, dem entgegengesetzten Rande ge- nähert, je eine Furche, Mulde oder Tasche, die als Mundstelle funktioniert. Organisation. Zellkörper sehr mannigfaltig, oft bizarr gestaltet, aber meist asym- metrisch zweiseitig (Ausnahme Megastoma). Geißeln immer in 2 Gruppen je an oder in den beiden Mundstellen entspringend. Periplast sehr zart, Zellen oft metabolisch. Plasma zuweilen in rotierender Rewegung. Stoffwechselprodukt fettes Öl und bei eini- gen Formen (Hexamitus , Urophagus) ein glykogenartiger Körper. Meist nur \ contr. Vacuole. die bei der Diastole häufig herumwandert, die Systole aber an einer bestimmten Stelle ausführt. Kern bläschenförmig, zuweilen lange vor der Teilung biscuitförmig ein- geschnürt (Trigonomonas, Megastoma), fast immer vorn. Rewegung sehr mannigfaltig, frei rotierend oder schreitend und kriechend. Ernährung saprophytisch und tierisch, zuweilen auch parasitisch [Megastoma), Längsteilung im freibeweglichen Stadium, Dauer- cysten nur von Megastoma bekannt. Verwandtschaftliche Beziehungen. Durch den paarig asymmetrischen Rau und zwei gesonderte Gruppen von Geißeln unterscheiden sich die Dislomatineae deutlich von allen anderen Flagellaten. Sie müssen deshalb wohl von wenig differenzierten Pantostomatineae abgeleitet werden, nicht direkt von Tctramitaceae. Die Ähnlichkeit von Megastoma mit Tetramitus, besonders T. descissus ist zufällig, indem Megastoma von einer Form mit zwei getrennten Mundstellen abzuleiten ist, worauf die paarige Anord- nung der Geißeln und die Andeutung einer Zweiteilung der Mundstelle hinweisen. Die Verschmelzung der beiden Mundstellen muss auf die festsitzende Lebensweise (auf den Epithelzellen) zurückgeführt werden. Tetramitus ist dagegen völlig unpaarig gebaut und ist somit eine typische Protomastigine. Wenn ein Übergang von den Flagellaten zu den Ciliaten wirklich besteht, muss er wohl hier gesucht werden, und zwar zuerst bei Spi- ronema, das möglicherweise mit dem von Möbius 1888 beschriebenen Trichonema gra- cile verwandt ist, dann aber auch bei Hexamitus und Urophagus, welche allein unter allen Flagellaten als Stoffwechselprodukt den bei den Ciliaten sehr verbreiteten glykogenartigen Körper ausbilden. Einteilung der Unterordnung und Familie. Die Distomatineae lassen sich in vier Gruppen anordnen, ohne dass jedoch durchgreifende Unterschiede bestehen. Hexamitus und Urophagus sind durch ein Paar Schleppgeißeln ausgezeichnet, Gyromonas, Trigono- monas und Trepomonas sind stark comprimiert und zeigen ähnliche Arten der Rewegung, ohne allerdings in der Zahl der Geißeln übereinzustimmen. Megastoma stellt einen stark differenzierten Typus dar. Ob Giardia Künstler damit verwandt ist, kann nicht entschie- den werden. Spironema endlich ist mit seiner großen Zahl von Geißeln vielleicht als höchst differenzierte Form aufzufassen. A. Zwei getrennte Mundstellen, je eine auf jeder Körperseite. a. Nicht mehr als acht Geißeln. a. 4 — 6 an den Ecken des breiten Vorderendes entspringende Geißeln. I. 4 Geißeln 1. Gyromonas. II. 6 Geißeln 2. Trigonomonas. ß. 8 im Grunde der Mundtaschen entspringende Geißeln. I. Geißeln seitlich ausgestreckt oder in der Mundtasche verborgen, nie nachschleppend. 3. Trepomonas. II. Ein Geißelpaar wird nachgeschleppt. 1. Nahrungsaufnahme mit den seitlichen Mundspalten 4. Hexamitus. 2. Nahrungsaufnahme am Hinlerende mit zwei beweglichen Klappen. 5. Urophagus. b. Viele kurze wimperartige Geißeln am Rande jeder Mundoffnung ... 7. Spironema. B. Eine einzige Mundstelle, in der aber noch eine Zweiteilung angedeutet ist. 8 Geißeln. 6. Megastoma. Distomatineae. (Senn.) 149 1. Gyromonas Seligo (Fig. \03,A). Flachgedrückt, etwas schraubig gedreht, ohne seilliche Flügel, formbeständig. Länge 6 — 10 \x, Breite 4 — 6 \i. An den beiden abge- rundeten Vorderecken je 2 etwa körperlange Geißeln entspringend. Mundstelle? Im Plasma 1 — mehrere Vacuolen. Kern einem Seitenrande genähert. Bewegung entweder schreitend, abwechselnd mit den beiden vorderen und den beiden hinteren Geißeln oder freischwimmend. Nahrungsaufnahme? Teilung? Dauerstadium? ■I Art. G. ambulans Seligo, im Süßwasser (Fig. 103.4). 2. Trigonomonas Klebs. (Fig. 103,5). Etwa dreieckig, vorn breit abgerundet bis schief abgestutzt, hinten zugespitzt, stark abgeplattet, etwas formveränderlich. Länge 2 4 — 33 jx, Breite 10 — 16 u-. Unterhalb der beiden vorderen Ecken je 3 ungleich lange Geißeln, an beiden Seiten je eine schwach muldenförmige, etwas schraubig verlaufende Fig. 103. A Gyromonas amlulans Seligo. 1 von der Fläche gesehen (1000/1). 2 von der Seite gesehen (1000/1). — B Trigonomonas compressa Klehs (500/1). — C Trepomonas agilis Duj., forma communis Klebs. 1 beide Mund- taschen sichtbar, die linke dem Beschauer zu, die rechte abgekehrt. 2 seitliche Ansicht einer Mundtasche. (A nach Seligo (18S7); B und C nach Klebs (1892).) Mundstelle. Plasma mit Nahrungsvacuolen. I contractile Vacuole von wechselnder Lage. Kern vorn, in der Mitte biscuitförmig eingeschnürt. Rotierende Schwimmbewegung oder Hin- und Herzittern an Ort und Stelle. Aufnahme fester Nahrung mit beiden Mund- stellen. Vermehrung durch Längsteilung. Dauerstadium? \ Art. T. compressa Klebs, im Süßwasser (Fig. 103ß). 3. Trepomonas Duj. (Grymaea Fresen.), (Fig. 10 3, C). Ei- bis kegelförmig, stets plattgedrückt, beidendig abgerundet. An den Seiten besteht infolge von Ausbuchtung, flügelartiger Verbreiterung und Einkrümmung des Randes je eine offene, der Nahrungs- aufnahme dienende, etwas vorgewölbte Tasche. Beide Taschen liegen an den entgegen- gesetzten Bändern der beiden Seiten, daher der Körperquerschnitt n^förmig. Länge 7 — 25 \i, Breite 2 — 15 \x. 8 Geißeln; je 4 entspringen in dem vorderen Teile der Taschen; ungleich, meist 1 oder 2 Paare 1 — 2 X körperlang, die übrigen Paare kurz, kaum aus der Tasche hervorragend. Das Plasma zeigt lebhafte Rotation. Eine contractile Vacuole entsteht in der Körpermitte und wandert in der Medianebene ans Hinterende; dort erfolgt die Systole. An derselben Stelle auch Ausscheidung der Nahrungsreste. Kern zuweilen mit 2 Binnenkörpern , stets im Vorderende. Bewegung für jede Art charakteristisch; rotierend {rot ans und agilis), schreitend und springend {Steinii}. Ernäh- rung saprophytisch und tierisch (Bakterien!). Vermehrung durch Längsteilung; durch nachträgliche Veränderung der Lage wird Querteilung vorgetäuscht. Dauerstadium? 5 Arten im Süßwasser (vgl. Klebs 1892) z.B. Tr. agilis Duj. (Fig. 103, C). 150 Distomatineae. (Senn.) 4. Hexamitus Duj. [Heteromita pusilla Perly, Amphimonäs Diesing, Dicercomonas Grassi) (Fig. 10 4,,! und B). Oval bis länglich, nur wenig abgeplattet, zuweilen stark metabolisch. Länge 8 — 35 fi, Breite 4 — 18 ;x. 4 Paare von 1 — 2 X körperlangen Geißeln. Die 3 nach vorn oder seitwärts gerichteten Paare entspringen in der Nähe des Vorderendes (3 Geißeln auf jeder Seite), daselbst wahrscheinlich auch das nachschleppende Paar. Auf jeder der beiden abgeplatteten Breitseiten je einem Seitenrande genähert, eine von hinten nach vorn sich verschm'älernde Spalte. Von einer Seite gesehen, liegt die Spalte rechts dem Beschauer zugekehrt, die andere links, dem Beschauer abgewendet. Die Spalten beherbergen die Schleppgeißeln und dienen infolge ihrer Erweiterungsfähig- keit als Mundstellen. Periplast in einigen Fällen vom übrigen Plasma zu trennen. Körper meist stark lichtbrechende, kugelige Massen eines glykogenartigen Körpers enthaltend. Meist \ — 2 wandernde Vacuolen (fehlen dem parasitischen H. intestinalis). Systole meist am Hinterende, zuweilen auch am Seitenrande. Kern im Vorderende. Frei rotierende Schwimmbewegung, zeilweise auch Botation an Ort und Stelle. Umher- schreiten oder Festsitzen mit den beiden Schleppgeißeln. Aufnahme fester Nahrung in Fig. 104. A Hexamiliis fissus Klebs (1000/1). — B H. intestinalis Duj. (1000/1). — C Urophagvs ro$tratits(Dx>j.) Klebs, forma arigttstus 12000/1). (A- C nach Klebs (1892).) den beiden seitlichen Mundtaschen, daneben auch saprophytische Ernährung {intestinalis). Vermehrung durch Längsteilung. Dauerstadien? 7 Arten in faulendem Süßwasser (vgl. Klebs 1892), z. B. (//. pssus (Klebs) Duj.) (Fig. 1 04, ^4) und parasitisch {H. intestinalis Duj.) (Fig. 104, B) im Darm verschiedener Wassertiere (Frösche, Tritonen etc., Austern) in der Blase der Schildkröte. 5. Urophagus Klebs. (Hexamitus rostralus Stein) (Fig. 104, C). Eiförmig , schmal bis länglich, vorn etwas verschmälert, am Hinterende schnabelförmig zugespitzt, mit 2 beweglichen Klappen. Formveränderlich. Länge I 2 — 25 p-, Breite 2 — 1 2 jx. Vorn jeder- seits 3 etwa körperlange Geißeln. An der Seite des hinteren Schnabels je 1 längliche Spalte in der je \ körperlange Schleppgeißel sitzt. Der schief zur Meridianebene liegende Schnabel am Hinterende besteht aus 2 beweglichen Klappen, womit die Nahrung gefasst und in die dort befindliche Mundstelle gebracht wird. Plasma in beständiger Botation; mit glykogenartigen Kugeln und Nahrungsvacuolen. 2 unabhängig voneinander pulsie- rende Vacuolen von veränderlicher Lage. Kern im Vorderende. Freies Schwimmen, wobei die Klappen des Schnabels bewegt werden; zuweilen auch Botation an Ort, be- sonders bei der Nahrungsaufnahme. Stark chemotaktisch. Vermehrung wohl durch Längsteilung. Dauerstadien? \ — 2 Arten. V. rostralus (Stein) Klebs im Süßwasser (Fig. 104C). 6. Megastoma Grassi (Cercomonas intestinalis Lambl., Dimorpha muris Grassi, Lamblia intestinalis Blanchard) (Fig. 105). BirnfÖrmig, hinten lang zugespitzt. Vordere Chrysomonadineae. (Senn.) 151 Fig. 105. dlegastoma entiricttm Grassi. 1 Ventralseite, fixiert und gefärbt, biseuitförmiger Kern und Blepharoplast (1000/1). 2 seitliche Ansicht. 3 Epithelzelle mit parasitierendem Mega- stoina (1000/1). 4 Cyste von der Seite gesehen (1000/1). (Nach Grassi und Schewiakow (18SS).) Hälfte des Körpers einseitig tief ausgehöhlt, dadurch deutlich bilateral; schwach form- veränderlich. Länge 5 — 16 ;x, Breite 4 — 7,5 [x. 4 Paare etwa körperlanger Geißeln. Vorderes Paar auf der Dorsalseite des vorderen Randes der Aushöhlung entspringend, schief nach hinten abstehend; zweites und drittes Paar entspringen einander genähert, ersteres auf, letzteres unter- halb des lippenförmigen Fortsatzes am Hinterende der Aushöhlung. In der Nähe ihrer Basis ein färbbarer Körper von zweifelhafter Bedeutung (Blepharoplast?). Viertes Paar am Hinterende entspringend. Die ganze Fläche der Aushöhlung dient als Mundslelle, indem sie sich den Darm- epithelzellen ansaugt. Contractile Vacuole fehlt. Kern etwa in der Mitte der Aus- höhlung, gewöhnlich biscuitförmig; (viel- leicht frühe Vorbereitung zur Teilung), zuweilen auch einfach kugelig (Lambl.). Bewegung rasch schwimmend. Das hin- tere Geißelpaar nachschleppend. Die Individuen haften meist mit der Aushöhlung den Darmepithelzellen an und richten das Hinterende hörnchenförmig auf. Ernährung wohl nur parasitisch. Vermehrung? Dauer- cyslen oval mit ziemlich dicker Hülle. 1 Art. M. entericum Grassi, parasitisch im Dünndarm von Menschen, Hunden, Katzen, Schafen, Kaninchen, Ratten und Mäusen (Fig. 4 OS). 7. Spironema Klebs (Fig. 106). Lanzettlich, etwas zusammen- gedrückt in feinen Schwanzfaden auslaufend; vorderer Körperteil metabolisch. Länge 14 — 18 |a, Breite 2 — 9 [J. Vom Vorderende ver- läuft an den beiden Längsseiten je eine schraubige Furche, wohl die beiden Mundstellen. Ein Rand jeder Spiralfurche mit zahlreichen kleinen Wimpern besetzt, welche wie Geißeln individuelle Bewegung zeigen. Dieselben sind hauptsächlich am vorderen Teil des Randes, zuweilen noch bis zum Beginn des Schwanzendes ausgebildet. 1 con- tractile Vacuole im Hinterende. Kern? Bewegung schwerfällig; bis- weilen setzt sich der Organismus mit dem steifen Schwanzende fest. Die Aufnahme fester Nahrung geschieht wahrscheinlich mit den seit- lichen Furchen, daneben wohl auch saprophytische Ernährung. Vermehrung? Dauer- stadium? 1 Art. S. multiciliatum Klebs, im Süßwasser (Fig. 106). Fig. löfi. Spironema multiciliatum Klebs (1 000/1). (Nach Klebs (1892).) Chrysomonadineae von G. Senn. Mit 90 Einzelbildern in 14 Figuren. (Gedruckt im Juli 1900.) Wichtigste Litteratur. Bütschli, O., 1878. — Derselbe, 1883—1885. — Chodat,R., Etudes de biologie lacustre. (Bull. herb. Boiss. T. V. 1897). — Derselbe, Stylococcus (ebenda, T. VI. 1898). — Cienkowsky, L., Über Palmellaceen etc. Arch. f. mikr. Anat. Bd. VI. 1870). — Correns, Über eine neue braune Süßwasseralge Naegeliella. (Bei*, d. deutsch, bot. 152 Chrysomonadineae. (Senn.) Ges. Bd. X. 1892). — Fisch, F., 1 885. — Hansgirg,A., 1892. — Imhof, Flagellatengenus Dinobryon (Zoolog. Anz. Bd. XIII, 1890). — ■ Iwan off, L., Beitrag zur Kenntnis der Morpho- logie und Systematik der Chrysomonaden. (Bull. Ac. Imp. Sciences. St. Petersbourg. V. Serie. Bd. XI. No. 4. 1899). — Kirchner, 0., Die Algen Schlesiens, Breslau 1878. — Klebs, G., 4 392. — Derselbe, 1896. — Lagerheim, Über Phaeocystis. (Öfvers. of kongl. vet. Akad. Förhandl. 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Zellen stets mit einer bis mehreren (bis 6) gelbbraunen Farbstoffplatten und häufig mit einem roten Augenfleck, der (im Gegensatz zu dem der Euglenaceae) dem Chromatophor anliegt und bei der Teilung neugebildet wird. Periplast sehr zart, nur als dünne Hautschicht ausgebildet, daher Zelle oft amöboid, aber häufig von einer eng an- liegenden, gallertigen oder hornartigen Hülle umgeben; oft lebt auch der nackte Orga- nismus in weilen, hornartigen Gehäusen. Coloniebildung häufig. 1 — 2 Geißeln am Vorderende. I bis mehrere contr. Vacuolen, die unabhängig voneinander pulsieren , an verschiedenen Stellen des Körpers. Organisation. Aufnahme fester Nahrung in Nahrungsvacuolen an der Geißel- basis. Bei Chrysamoeba wäre ein amöboides Verschlucken denkbar, wurde aber noch nie beobachtet. Stoffwechselprodukte fettes Ol und Leucosin. \ bis mehrere contractile Vacuolen von einfachstem Bau mit verschiedener Lage. Kern bläschenförmig, meist central. Bewegung freischwimmend ; im geißellosen Ruhezustande bilden die gallertumhüllten Zellen oft große, zuweilen makroskopische Complexe, die bei einigen Formen {Hydrurus, Phaeocystis, Nacgeliella, und einigen Chromulina-kvlen) bestimmt geformte, algenähnliche Complexe bilden. Ernährung wohl bei allen Formen holophytisGh und saprophytisch, daneben zuweilen auch tierisch. Vermehrung durch Längsteilung im beweglichen Zu- stand oder häufig in Ruhe. Für wenige Arten wird Querteilung angegeben. Dauercysten von mehreren Arten bekannt; die Umhüllung weist häufig charakteristische Skulpturen auf und ist zuweilen auch verkieselt. Verwandtschaftliche Beziehungen. Die Chrysomonadineae erscheinen als einheit- liche Gruppe, obwohl ihr Ursprung wohl in verschiedenen Familien der Protomastigineae zu suchen ist. Speciell die mit einem Augenfieck ausgerüsteten Monadaceae {Monas vivi- para Ehbg. , Anthophysa Steinii Senn) scheinen den Übergang zu den Chrysomonadineae zu vermitteln; jedoch waren vielleicht diese Formen ursprünglich gefärbt und wurden erst secundär wieder farblos. Andererseils zeigen die Chrysomonadineae manche An- klänge an die Algen, besonders die Diatomeen (Ähnlichkeit des Farbstoffs, Fett als Stoff- wechselprodukt und Verkieselung der Dauerzellen), ferner auch an die Pltaeophyceen, jedoch nur in geringerem Maße , indem der gewöhnlich als besondere Übergangsform angeführte Hydrurus foetidus den braunen Algen nur habituell gleicht, während seine Structur die einer typischen Chrysomonadine ist. Die Einteilung der Unterordnung wurde von Klebs 189 2 nach der Ausbildung der Zellumhüllung in nackte (Chrysomonadina nuda) in einem Gehäuse oder Schale sitzende (loricata) und in solche mit eng anliegender, hautartiger Hülle (membranata) eingeteilt. Da aber die Hüllenbildungen der Flagellaten als secundär erworbene Organe aufgefasst werden müssen, teile ich die Familie wie Engler (Syllabus), nach der Zahl und Aus- bildung der Geißeln, einem mehr genetischen Merkmale, in die 3 Gruppen der Chromu- Chrysomonadineae. (Senn.) j 53 linaceae , Hymenomonadaceae , [Chrysomonadaceae Engler) und Ochromonadaceae [Dino- bryaccae Engler) ein. A. \ Geißel I. Chromulinaceae. B. 2 ganz oder annähernd gleiche Geißeln II. Hymenomonadaceae. C. 2 ungleiche Geißeln III. Ochromonadaceae. 1. Chromulinaceae. Eingeißelige, ovale bis längliche Formen, mit einer bis mehreren Chrysochromplatten. Zellen nackt oder von Gallerte oder schalenartigen Hüllen oder Gehäusen umschlossen, einzeln oder in Colonien lebend. Verwandtschaftliche Beziehungen. Die Chromulinaceae sind wohl von den Oico- monadaceae abzuleiten. Einzelne der hierher gehörigen Formen (wie Hydrurus und einige Arten von Chromulina) bilden bestimmt geformte, durch starke Gallertausscheidung cha- rakterisierte Gomplexe von Teilungscysten. Diese Formen wurden deshalb schon öfters zu den Algen gerechnet , was aber wegen der Art der Teilung nicht gerechtfertigt er- scheint. Einteilung der Familie. A. Im beweglichen Zustande nackt. a. An der Geißelbasis borstenartige, kurze Fortsätze, 6 Chrysochromplatten. 3. Pedinella. b. Ohne solche Borsten, \ — 2 Chrysochromplatten. ct. Geißeltragende Zellen zuweilen allseitig Pseudopodien bildend. 2. Chrysamoeba. ß. Geißeltragende Zellen eiförmig, oft größere Complexe von geißellosen, in Gallerte eingebetteten Zellen bildend; diese Complexe aber nie faden- oder baumförmig. 1. Chromulina. Y- Geißeltragende Zellen tetraödrisch bis kugelig; Zellen jedoch meistens geißellos, große makroskopische Fäden und Stränge mit Spitzenwachstum bildend . 4. Hydrurus. B. Im beweglichen Stadium von einer gallert- bis hornartigen Hülle umschlossen: a. Hülle einfach glatt, ohne besondere Anhängsel. a. Hülle weich, dünn, mit zerstreuten Körnchen versehen 5. Microglena. ß. Hülle starr, homogen, glatt. 1. Flagellate samt Gehäuse freischwimmend 6. Chrysococcus. II. Flagellate in einem festsitzenden Gehäuse lebend. \. Gehäuse mit geradem Stiele festsitzend 7. Stylococcus. 2. Gehäuse mit einem geschlossenen Ringe einen Algenfaden umfassend und darauf reitend 8. Chrysopyxis. b. Hülle von compliciertem Bau, mit stab- oder borstenförmigen Anhängseln. a. Einzellebend, Hülle aus kleinen Plättchen bestehend, welche, wenigstens die der beiden Zellenden, längere oder kürzere Borsten tragen 9. Mallomonas. ß. Die Zellen sind zu kugeligen Colonien vereinigt und tragen am Vorderende in becher- förmigen Gebilden je zwei lange gerade Kieselnadeln. . . 10. Chrysosphaerella. 1. Chromulina Cienk. [Monas Ehbg. , Chrysomonas Stein, Chromophyton Woronin, Hymenonema Stokes) (Fig. 1 07, .4 — C). Kugelig, oval bis länglich, besonders am Hinterende deutlich amöboid. Länge 3,6 — 20 p, Geißel etwa körperlang am Vorderende. Periplast zart, glatt oder körnig bis höckerig. Im Hinterende meist ein größerer Leucosinballen und mehrere Nahrungsballen. 1 — 2 contractile Vacuolen im Vorderende. \ — 2 Chryso- chromplatten, meist mit Augenfleck. Kern vorn gelegen. Bei einigen Arten auch tie- rische Ernährung. Bewegung frei schwimmend. Teilung in gallertumhülltem Zustand. Dauercyslen mit derber Membran und kurzem Halse, so weit bekannt endospor ent- stehend. Bei Ch. Rosanoffii Woron. und Woroniniana Fisch leben die Zellen zeitweise über der Wasseroberfläche. Die freischwimmenden Schwärmer legen sich derselben unmittelbar an, kommen zur Ruhe und treiben dann einen stecknadelförmigen Fortsatz durch die Wasser- oberfläche empor. Dieser rundet sich oberhalb derselben zu einem kugeligen Bläschen ab, in welches nun der ganze Zellinhalt hineinwandert. Durch ein feines Röhrchen bleibt die 154 Chrysomonadineae. (Senn.) auf dem Wasser schwimmende Zelle (von Chr. Rosanofßi) mit dem Wasser in Verbindung. Mehrere solcher freischwimmender Individuen legen sich mit ihren wohl wachsartigen Hüllen zusammen und bilden so größere Complexe, die wie ein feiner gelber Staub die Wasser- oberfläche überzieht. Die wachsartige Hülle wird nur schwer benetzt; geschieht dies, so tritt der Inhalt als beweglicher Schwärmer aus. Dieses Stadium ist morphologisch den Dauercysten der anderen Species analog (Besitz eines Röhrchens). Die in den Sphagnum- zellen überwinternden Zellen wären dann als Teilungscysten aufzufassen. Andere Arten siehe Klebs 1892. 2. Chrysamoeba Klebs. (Fig. 107, D). Wahrend der Bewegung dick eiförmig; zuweilen wie eine Amöbe ringsum feine Pseudopodien aussendend, wohl zur Erhöhung A 3 Fig. 107. A Chromulina Rosanofßi (Woronin) Bütschli. 1 Freischwimmende Zelle (020/1). 2 und 3 Unbenetzte schwimmende Colonien von Teilungscysten (520/1). 4 Emporsteigen der Schwärmzellen durch die Wasseroberfläche (520/1). 5 Auf der Wasseroberfläche schwimmende, mit einem Röhrchen versehene Zellen in Teilung. — B Chr. ovalis Klebs. 1 und 2 Verschiedene Zellformen. 3 Teilung (1500/1). — C Chr. nebulosa Cienk. 1 und 2 Cysten- bildung unter Ausstoßung eines Teiles des Plasmas (800/1). 3 und 4 ausgebildete Uauercyste (800/1). — D Chrysa- moeba radialis Klebs. 1 freischwimmend, 2 im Amöbenstadium (1000/1). — E Pedinella hexacostota Wys. 1 fest- sitzende Zelle mit Nahrungsvacuole von der Seite, 2 von oben gesehen. 3 Längsteilung. Vergr. ? (A nach Woronin (18S0); B und D nach Klebs (1892) ; C nach Cienkowsky (1870); E nach Wysotzky (1887). der Schwebefühigkeit. Größe 10 — 16 u,. Geißel etwa körperlang; bleibt auch im amö- boiden Stadium erhalten. Periplast nur durch ein feines Oberflächenhäutchen gebildet. 2 Chrysochromplatten ohne Augenfleck. Leucosinballen im Hinterende. Eine unverän- derliche, central oder vorn gelegene Blase und 2—3 contractile Vacuolen ohne bestimm- ten Platz. Kern? Bewegung sehr träge, oft 4 Individuen in einer Reihe beisammen, vielleicht durch Gallerte mit einander verbunden. Tierische Nahrungsaufnahme nicht beobachtet. Vermehrung durch 2-Teilung. Dauerstadium? \ Art, C. radians Fig. 107 i)), im Süßwasser (Plankton). 3. Pedinella Wysotzky (Fig. 107.E). Sechseckig cylindrisch, mit einem contrac- tilen Plasmafortsatz des Hinterendes häufig festsitzend. An der Geißelbasis mehrere feine starre Borsten. Größe? Geißel etwa 3 mal körperlang, in der Mitte des Vorder- Chrysomonadineae. (Senn. 155 endes entspringend, meist nur an der Spitze bewegt. Periplast äußerst zart. Im Plasma Nahrungsvacuolen. Chromatophor sechsstrahlig oder vielleicht aus 6 einzelnen ovalen, peripheren Platten bestehend. Augenfleck und contractile Vacuole fehlt. Kern central. Bisweilen sich loslösend und in Kreisen herumschwimmend. Ernährung auch tierisch. Vermehrung durch Längsteilung. Dauerstadium? 4 Art. P. hexacöstata Wys. (Fig. 107 E), im Süßwasser. 4. Hydrurus Agardh. (Phaeodermatium Hansg. , Hydrurites Reinsch.) (Fig. 108). Unbewegliche Zellen rundlich, ei- bis fast spindelförmig, 6 — 10 ;j. lang, in Gallerte ein- gebettet, die bis zu 30 cm lange, braune, an den Enden vielverzweigle Stränge bildet, welche durch Spitzenwachstum ausgezeichnet und zuweilen mit Kalk inkrustiert sind. Bewegliche Zellen kugelig bis tetraedrisch mit 1 etwa körperlangen Geißel an der dem Chromatophor gegenüberliegenden, farblosen Seite. Zellen ohne besondere Hülle inner- halb der Gallerte. Im Plasma einige fettartig glänzende Kugeln (Leucosin?). Eine mul- denförmige Chrysochromplatte an dem der Spitze der Kolonie zugekehrten Zellende. Ein Fig. 108. Hydrurus foetidus (Vauch.) Kirchner. 1 Einzelne Zelle (1500/1). 2-4 Beginn der G'oloniebildung durch Längsteilung (1500/1). 5 Spitze einer Colonie mit Zweiganlagen (540/1). 6 Ruhezelle (1500/1). 7 Dauercyste von der Seite, 8 von der Fläche gesehen (1000/1). 9 Schwärmer (1500/1). (1—4 und 6—0 nach Klehs (1892); 5 nach Berthold (1878).) Zipfel des Chromatophors etwas eingefaltet. 5 — 6 contractile Vacuolen im farblosen hinteren Teil der Zelle. Kern central. Kolonien an Steinen festsitzend, in raschfließen- dem, kaltem (unter 1 3°) Wasser von Bächen und Brunnen flottierend. Bewegliche Zellen rotierend oder hin und her zitternd; sie werden beim Übergang aus fließendem in ste- hendes Wasser von den Zellen der jüngeren Zweige gebildet. Es wird auch ein pal- mellaartiges Stadium mit Teilung nach allen Richtungen angegeben. Ernährung nie tierisch. Vermehrung durch Längsteilung im geißellosen Zustand. An den Enden der Zweige Bildung von Dauercysten ; diese zuerst kugelig, dann etwas zusammengedrückt ; ihre Membran stark lichtbrechend , verkieselt , mit einem halbherumlaufenden lamellen- artigen Ring und ihm gegenüber mit einer feinen Öffnung. \ — 2 Arten und wohl mehrere Standortsvarietäten, im Süßwasser; am besten bekannt H. foetidus (Vauch.) Kirchner (Fig. 4 08). Diese meist zu den Algen gerechnete Gattung ist eine typische Chrysomonadine. Das Pyrenoid, welches für ihren Chromatophor angegeben wurde, 156 Chrysomonadineae. (Senn. ist thatsächlich nicht vorhanden, sondern wird durch einen Lappen des Chromatophors vor- getäuscht (Klehs 1896). Das andere Algenmerkmal, das Spitzenwachstum, kann sehr wohl auf die äußeren Einflüsse zurückgeführt werden, welchen die in den flottierenden Colonien lebenden Zellen ausgesetzt sind; wo diese Einflüsse fehlen, so im stehenden Wasser, werden formlose, palmellaartige Colonien gebildet. 5. Microglena Ehbg. (Fig. 109,ß). Eiförmig, etwas abgeplattet, wenig formver- änderlich, Länge 30 — 51 p., Breite 19 \x. Geißel etwa körperlang, in der Ausrandung des Vorderendes entspringend ; wohl ohne Mundstelle. Von einer dünnen, eng anliegenden, weichen Hülle umgeben , die zerstreute Körnchen enthält. Oft fast ganz von Leucosin erfüllt. 2, vielleicht auch nur I (dann muldenförmige) Chrysochromplatte mit 1 — 2 Augenflecken. Am Vorderende, etwas seitlich gelegen, eine größere nicht contractile Zellblase, die sich gegen den Vorderrand halsartig zuspitzt. In ihrer Nähe 5 — 6 pulsie- rende Vacuolen. Kern hinter der Zellblase. Bewegung langsam rotierend. Ernährung wohl nicht tierisch. Vermehrung? Dciuerstadiurn? 4 — 2 Arten. M. punctifera Ehbg. (Fig. 109B), im Süßwasser. 6. Chrysococcus Klebs. (Fig. 109,.l). Kugelig, wie Chromulina gebaut. Große 8 — 10 p.. In einer derben, bräunlichen, engen Schale eingeschlossen, die für die Geißel Fig. 109. A Chrysococcus rufescens Klebs. 1 Einzelne Zelle. 2—4 Teilung und Austritt eiuer Tochterzelle (12)0/1). — B Microglena punctifera Ehbg. — C Mallomonas acaroides Perty (Ploesslii Perty). 1 freischwimmende Zelle. 2 Dauercyste (1000/1). — D